24 dicembre 2008

Regalo di Natale/Saturnalia: Intervista a Thomas Holtz

Carissimi lettori di Theropoda, ecco il mio regalo di Natale/Saturnalia: tempo fa vi accennai ad un post speciale, che sarebbe risalito fin all'origine di "Arctometatarsalia", nel nome e nel fatto! Dato che sarebbe impossibile intervistare un Tyrannosaurus, ho pensato a qualcuno che sicuramente ha Tyrannosaurus e l'arctometatarso nel cuore e nella mente, e che non ha bisogno di presentazione...

Grazie, Tom!

Buone Feste da Theropoda!
Question: A large part of your studies are related to theropods, especially to the arctometatarsalian coelurosaurs. How your passion for these animals has begun?
Thomas: My passion for dinosaurs, and even specifically for tyrannosaurids, began long before I can remember. My parents tell me that when I first learned about dinosaurs that I said I wanted to grow up to be a Tyrannosaurus rex. When I found out I could not to that, I told them I would become a paleontologist. I never changed my mind since then.

Q: Are there some paleontologists that particularly inspired you?
Thomas: Like many paleontologists of my generation, as I young child I grew up reading the books by Roy Chapman Andrews: not a paleontologist himself, but someone who helped popularize the science and who wrote about the wonders of fieldwork. When I was an older child (10 years old, in fact), Robert T. Bakker's article "Dinosaur Renaissance" was published in Scientific American: that was my first real exposure to analytical paleontology, and was fairly influential to me. I knew then that there was more to dinosaur paleontology than just digging them up and putting them in a museum. During my high school years dinosaur documentaries and articles featuring the work of Ostrom, Bakker, Horner, and Currie were influential in helping me better understand what paleontologists did and what new discoveries were made.

Q: The last 15 years of theropod paleontology have been very rich of discoveries and new studies. What do you feel are more significant or unexpected?
Thomas: I would say the two most important threads of theropod studies in the last 15 years have been:
A. the discovery of the vast diversity of smaller theropods revealed by the lacustrine deposits of the Yixian, Jiufotang, and related formations. These specimens have given us a much greater insight into the anatomy (including the integument!), diversity, and phylogeny of the coelurosaurs than possible with the (generally larger) specimens known prior.
B. the application of CT technology to help undestand better the internal anatomy of the skulls of theropods, including such issues as olfaction, balance, and the cranial pneumatic systems.

Q: In 2000, you wrote an article entitled "Theropod Paleobiology, more than just bird origins." Can you explain this concept?
Thomas: During the 1990s theropod studies seemed to be dominated by the study of the origin of birds. This is, of course, an important theme in the history of Theropoda, but some of us felt that work on the rest of Theropoda was being ignored. Theropods didn't exist simply to produce Passer and Corvus anymore than to produce Carnotaurus or Tyrannosaurus or Spinosaurus. I'm happy to say that there has been an explosion of functional and phylogenetic studies focusing on the non-avian part of the theropod tree during the last ten years.

Q: The reconstruction of the theropod phylogeny is complicated by the amount of convergence, reversion and parallelism that, whatever the phylogeny preferred, have to be invoked to explain the evidence. How to interpret that?
Thomas: Theropod phylogeny is plagued by convergences and reversals, but no more so than other diverse and long-lived groups (for example, placental mammals). One major factor in this is the influence of extinction and of biogeography: different groups of theropods evolve similar solutions to particular forms of predator and so forth at different times and places of Mesozoic history (long snouts in spinosauroids, noasaurids, unenlagiines, and derived troodontids; reduced arms in tyrannosaurids and abelisaurids; etc.) Towards this end, discovery of the earlier members of the various branches are critical in resolving phylogenetic positions and in documenting the sequence of anatomical transformations.

Q: Your recent book is illustrated by Luis Rey. How your collaboration was born?
Thomas: The Holtz/Rey book began life as something very different! Originally it was going to be called "The Look-It-Up Book of Dinosaurs" and would have been a multi-authored children's encyclopedia edited by myself and Michael Brett-Surman (National Museum of Natural History) and illustrated by numerous artists. Mike & I had worked on a number of books previously, including Random House's Jurassic Park Institute Dinosaur Field Guide, edited by Alice Jonaitis and Alice Alfonsi. Alice Jonaitis was also editor of a series of dinosaur books for younger readers ("Step-Into-Reading" Series); in fact, I wrote a Step-Into-Reading book for her (T. rex: Hunter or Scavenger?) illustrated by Mike Skrepnick.

Michael Brett-Surman was unable to work on the project as planned, and eventually it shifted to a book primarily written by myself with side-bars by other authors. When looking for artists, I still planned on having many different illustrators. However, Alice Jonaitis had such a good experience working with Luis Rey in the Step-Into-Reading books that we decided to go with just him as the sole artist. (Actually, some of the more technical graphics are by me, but he is the sole dinosaur illustrator).

The book took a fair amount of time to complete: it was (and may still be) one of the largest book that Random House's childrens books has published.

Q: What do you think is the most promising field of theropod paleontology in the near future?
Thomas: I think that the study early theropods (Triassic through Middle Jurassic) have the greatest promise for important discoveries and surprises. Our phylogenies suggest that many of the basic divisions within Theropoda must have been in place by the Middle Jurassic or earliest Late Jurassic, so rocks from the earlier part of dinosaur history shows great potential for the ancestral forms of many different sorts. Roger Benson, Nate Smith, and others are already doing some excellent work in sorting these taxa out. Also, the later Late Cretaceous of mainland Africa, Australia, and Antarctica are still largely unknown: who knows if these were similar to Indo-Malagasy or South American theropod assemblages, or if they were unique?

Also, biomechanical studies of smaller theropods is still less well-known that it should be. Researchers are interested in finding what the biomechanical and functional abilities and constraints on the giants (Tyrannosaurus, Giganotosaurus, Spinosaurus, etc.) were like, and so the mid-sized and smaller animals are mostly ignored. However, based on biomechanics and analogies with living animals, some extremes (such as speed) would be predicted in the medium-sized animals.

Thank you very much and Happy Holidays!


Holtz, T.R., Jr. 2008. A critical re-appraisal of the obligate scavenging hypothesis for Tyrannosaurus rex and other tyrant dinosaurs. Pp. 370-396, in P. Larson and K. Carpenter (eds.), Tyrannosaurus rex: The Tyrant King. Indiana University Press.
France, C.A.M., P.M. Zelanko, A.J. Kaufman & T.R. Holtz. 2007. Carbon and nitrogen isotopic analysis of Pleistocene mammals from the Saltville Quarry (Virginia, USA): Implications for trophic relationships. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 249: 271-282.
Holtz, T.R., Jr. 2006. Palaeontology: A Jurassic tyrant is crowned. Nature 439: 665-666.
Holtz, T.R., Jr. & H. Osmólska. 2004. Saurischia. Pp. 21-24, in D.B. Weishampel, P. Dodson and H. Osmólska (eds.), The Dinosauria. Second Edition. University of California Press.
Holtz, T.R., Jr., R.E. Molnar & P.J. Currie. 2004. Basal Tetanurae. Pp. 71-110, in D.B. Weishampel, P. Dodson and H. Osmólska (eds.), The Dinosauria. Second Edition. University of California Press.
Holtz, T.R., Jr. 2004. Tyrannosauroidea. Pp. 111-136, in D.B. Weishampel, P. Dodson and H. Osmólska (eds.), The Dinosauria. Second Edition. University of California Press.
Holtz, T.R., Jr., R.E. Chapman & M.C. Lamanna. 2004. Mesozoic biogeography of Dinosauria, Pp. 627-642 in D.B. Weishampel, P. Dodson and H. Osmólska (eds.), The Dinosauria. Second Edition. University of California Press.
Holtz, T.R., Jr. 2003. Dinosaur predation: evidence and ecomorphology. Pp. 325-340, in P.H. Kelley, M. Kowalewski and T.A Hansen (eds.), Predator-Prey Interactions in the Fossil Record, Topics in Geobiology Vol. 20. Kluwer Press.
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Holtz, T.R., Jr. 2002. Chasing Tyrannosaurus and Deinonychus around the Tree of Life: classifying dinosaurs. Pp. 31-38, in J.G. Scotchmoor, D.A. Springer, B.H. Breithaupt & A.F. Fiorillo (eds.), Dinosaurs: The Science Behind the Stories, Society of Vertebrate Paleontology, Paleontological Society & American Geological Institute.
Holtz, T.R., Jr. 2001. Arctometatarsalia revisited: the problem of homplasy in reconstructing theropod phylogeny. Pp. 99-122, in J. Gauthier and L.F. Gall (eds. ), New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Yale Univ. Press.
Holtz, T.R., Jr. 2001. The phylogeny and taxonomy of the Tyrannosauridae. Pp. 64-83, in D.H. Tanke and K. Carpenter (eds.), Mesozoic Vertebrate Life: New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie. Indiana Univ. Press.
Farlow, J.O., S. M. Gatesy, T.R. Holtz, Jr., J.R. Hutchinson & J.M. Robinson. 2000. Theropod locomotion. American Zoologist 40:640-663.
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Holtz, T.R., Jr. 2000. Theropod paleobiology: more than just bird origins. Gaia 15: 1-3.
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Padian, K., J.R. Hutchinson & T.R. Holtz, Jr. 1999. Phylogenetic definitions and nomenclature of the major taxonomic categories of the carnivorous Dinosauria (Theropoda). Journal of Vertebrate Paleontology 19: 69-80.
Holtz, T.R., Jr. 1998. Spinosaurs as crocodile mimics. Science 282: 1276-1277.
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Holtz, T.R., Jr. & M.K. Brett-Surman. 1997. The osteology of the dinosaurs. Pp. 78-91, in J.O. Farlow & M.K. Brett-Surman (eds.), The Complete Dinosaur. Indiana Univ. Press.
Holtz, T.R., Jr. & M.K. Brett-Surman. 1997. The taxonomy and systematics of the dinosaurs. Pp. 92-106, in J.O. Farlow & M.K. Brett-Surman (eds.), The Complete Dinosaur. Indiana Univ. Press.
Holtz, T.R., Jr. 1996. Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Paleontology 70: 536-538.
Holtz, T.R., Jr. 1995. The arctometatarsalian pes, an unusual structure of the metatarsus of Cretaceous Theropoda (Dinosauria: Saurischia). Journal of Vertebrate Paleontology 14: 480-519.
Holtz, T.R., Jr. 1994. The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics. Journal of Paleontology 68: 1100-1117.

22 dicembre 2008

Merry Saturnalia!

In questo periodo sarò un po' assente... Io e Austroraptor* auguriamo
Buone Feste a tutti i lettori di Theropoda!

*Prima di ricevere decine di insulti per questa tavola su Austroraptor, spiego alcuni dettagli del disegno:
L'arto anteriore è stato ricostruito usando come paragone alcuni maniraptori con arti anteriori relativamente ridotti, ma nondimeno non atrofici: Patagonykus, Caudipteryx e Sinornithoides. Quindi, come in quei tre generi, la lunghezza totale dell'arto anteriore è circa 40-55% di quello posteriore. Non condivido alcune ricostruzioni che circolano in rete nelle quali l'animale ha un arto estremamente ridotto, più simile a quello di un ceratosauro che a quello di un maniraptoriano: anche nei maniraptoriani con omeri ridotti in lunghezza, l'avambraccio e la mano non si atrofizzano: pertanto, è plausibile che Austroraptor, pur avendo un omero corto per la media maniraptoriana, avesse arti comunque più allungati rispetto a carnosauri e ceratosauri (ripero, osservate Caudipteryx, Patagonykus e Sinornithoides, e vedrete che l'arto anteriore è corto rispetto ad altri maniraptoriani, ma conserva sempre la mano sviluppata ed allungata). Ciò è avvalorato dall'unico unguale della mano preservato in Austroraptor, che è fortemente incurvato, come in tutti i deinonychosauri predatori, segno che la funzionalità dell'arto persisteva. La presenza di piumaggio nell'arto anteriore, simile a quella deducibile dalle papille ulnari di Velocitaptor, è compatibile con la condizione in maniraptori con arti ridotti, come Caudipteryx.
L'arto posteriore è glabro, come in Struthio: la condizione prettamente terricola di Austroraptor mi porta ad escludere la presenza di penne metatarsali.

La società e la psicologia di Nemoramjetia Naish & Russell (Paraves, Avisapientidae), un maniraptoriano teoretico dal Gobiano Superiore (Metazoico)

Questo post è una speculazione fantascientifica dei temi trattati nel post precedente, al quale vi rimando per la comprensione dei dettagli sulle cure parentali nei maniraptoriani.

Data l’estrema importanza che viene data (più o meno pretestuosamente) alla famiglia “naturale” monogamica come fondamento delle società umane come noi le conosciamo, mi domando che tipo di società sarebbe scaturita se il nostro sistema riproduttivo, invece di essere fondato sullo stretto legame mammaliano, trofico-emozionale tra madre e figlio, fosse stato di tipo paternale, simile a quello dei dinosauri maniraptoriani.

In realtà, siccome il nostro sistema riproduttivo vincola fortemente le nostre libertà evolutive, è molto più semplice ipotizzare la società di un fantomatico dinosauro intelligente, piuttosto che una assurda umanità ovipara.

Ecco una possibile ricostruzione (grossolana) della società di Nemoramjetia, un theropode metazoico con un grado di intelligenza comparabile a quella umana (qualsiasi cosa ciò possa significare...) (per tutti i dettagli sugli ipotetici theropodi senzienti, vi rimando alla ricca letteratura su Tetrapod Zoology).

L’eusocialità e la psicologia di Nemoramjetia sono fortemente condizionate dalla struttura a caste sessuali e di età evolutasi a partire dal bauplan theropode:

Maschi adulti riproduttori: bellissimi esseri piumati, più grandi e vistosi del resto della popolazione, sono il risultato di un’intensa selezione tra gli adolescenti maschi. Venerati come esseri sacri, non partecipano alla vita economica, essendo nutriti e difesi dalle loro femmine. Essi sono oggetti e soggetti sessuali, dediti al corteggiamento, accoppiamento, e cura delle femmine in fase di deposizione. Vivono ciascuno in una nursery costruita e mantenuta dalla propria schiera di favorite, le quali vi accedono solamente per accoppiarsi e deporre le uova. I maschi riproduttori si occupano della cura dei pulcini (fino al primo anno), provvedendo al primo insegnamento della lingua. Esseri emotivi e sentimentali, i maschi sono estremamente bellicosi e raramente mantengono legami continui e durevoli con individui adulti, in particolare con altri maschi.

Femmine adulte: più piccole dei maschi, costituiscono la grande maggioranza della popolazione attiva economicamente. Non hanno alcun ornamento vistoso, né naturale né artificiale. Poco interessate ai legami affettivi, si accoppiano con il maschio che più le attrae, che nutrono e venerano, ma non partecipano minimamente alla cura delle uova o dei giovani, attività esclusivamente maschile. Esseri molto razionali, sociali e gerarchizzati, le femmine adulte hanno elaborato una cultura che venera ma al tempo stesso reclude i maschi riproduttori, usati come mezzo di perpetuazione e di legame sociale. Praticano l’allevamento intensivo e la caccia di ornitischi di media taglia, come Jebelkemia e Kemdromeus (vi ricordo che Nemoramjetia è strettamente carnivoro), contenuti in grandi riserve di caccia. Ogni femmina partecipa alla riproduzione una volta a biennio (in modo che ogni anno metà della popolazione femminile sia sempre attiva economicamente e militarmente), celebrandola con un rito sociale che coinvolge la consacrazione dei nuovi maschi riproduttori.

Maschi adulti non riproduttori: i maschi sopra i 15 anni che falliscono nella competizione sessuale (la maggioranza) sono comunque tollerati in virtù del loro aspetto (pur non fungendo da attrattore sessuale, l’aspetto dei maschi non riproduttori è comunque in grado di indurre nelle femmine un discreto grado di venerazione), ma non svolgono attività economica diretta, venendo mantenuti dal resto della società. Data la loro inclinazione maschile per gli affetti e la cura della prole, svolgono i ruoli di educatori e maestri per i giovani. I maschi non riproduttori sono i principali autori dell’arte e della mitologia.

Giovani: dato che l’interesse delle femmine adulte per i figli è praticamente nullo, i giovani sopra il primo anno che lasciano la nursery paterna sono accolti in camerate di servizio alle dipendenze degli adulti, dirette da maschi non riproduttori, per i quali svolgono mansioni in funzione dell’età e delle inclinazioni personali:

Da 1 a 9 anni: apprendistato. I giovani sono educati dai maschi non riproduttori.

Da 9 a 15 anni: manovalanza. I giovani sono impiegati come operai alle dipendenze delle femmine riproduttive. Durante questa fase, i maschi più appariscenti vengono scelti dalle femmine per sostituire i riproduttori morti o sterili. A 15 anni, le femmine vengono accolte nella società civile.

Dato che per le femmine riproduttive un individuo giovanile privo di un maschio protettore è ritenuto al pari di un animale domestico senziente, la mortalità giovanile, per sfruttamento, maltrattamento, incidenti o guerre, è molto alta.

Dal punto di vista economico, la società avisapiente si fonda sulle risorse di cibo che le femmine, le uniche a praticare caccia e raccolta, portano ai maschi: questi ultimi utilizzano queste risorse per sé e per i giovani. In teoria, se si escludono le necessità riproduttive, per le quali sono totalmente incapaci oltre l’atto della deposizione, le femmine sarebbero totalmente autosufficienti dal punto di vista economico e militare. Al contrario, i maschi sono totalmente dipendenti economicamente dalle femmine. Dato che un maschio riproduttore ha un harem proporzionale alla propria bellezza, il successo riproduttivo e la sopravvivenza dei pulcini è legata al successo estetico del proprio padre. Pertanto, dato che i maschi non riproduttori non ricevono una quota di cibo sufficiente per sfamare un numero elevato di giovani, più maschi non riproduttori tendono a coalizzarsi nell’attività di cura ed educazione dei giovani. Spesso, questi gruppi formano, ai margini della società, delle bande di maschi non riproduttori e giovani che compensano la scarsità di risorse con il furto e la razzia (attività ideate dai maschi ma praticate esclusivamente dai giovani: è indecoroso per un maschio prendere parte a simili azioni!): queste pratiche tendono ad essere represse duramente dalle femmine, le quali non esitano a giustiziare i giovani ed a condannare i maschi all’esilio (che se non è seguito immediatamente da un’adozione da parte di altre femmine conduce alla morte) o alla prigione/clausura.

Il cannibalismo, ritualizzato e vincolato da precise norme, è la principale forma di culto e trattamento dei morti.

L’unità sociale minima degli avisapienti non è quindi la famiglia, bensì la colonia, composta da un centinaio di individui: una quarantina di femmine adulte, quattro-cinque maschi riproduttori, una quindicina di maschi non riproduttori, una trentina di pulcini e una trentina di giovani.

La maggiore differenza ed inconciliabilità tra socialità ominide e quella avisapientide è che i due fondamenti emotivi della prima (il legame madre-figlio e la sessualità tra gli adulti) sono completamente assenti nella seconda: la maternità ed il sesso sono concetti completamente alieni a Nemoramjetia, la cui società è fondata sull’elaborato cameratismo tra le femmine adulte e sulla venerazione della figura paterna, simbolo ed ideale di fertilità e bellezza (è chiaro che la venerazione della figura maschile si è evoluta a partire dall’imprinting che tutti gli esemplari subiscono nel primo anno di vita).

Big Mama è un Beauty Daddy (Varricchio et al., 2008b)

Una delle più decantate caratteristiche “evolute” dei mammiferi è la forma di cure parentali esistente in questi animali. Lo stesso nome “mammifero” significa “portatore di mammelle”, organi specializzati alla nutrizione della prole. In effetti, il grado di complessità del comportamento parentale tra madre e figlio esistente nei mammiferi è ineguagliato nel mondo animale. Al contrario, le cure parentali maschili (dette “paternali”) sono piuttosto rare tra i mammiferi, nei quali meno del 5% delle specie note manifesta una qualche forma di cura parentale che coinvolga anche il padre. Tale retaggio si perpetua nella nostra specie, nella quale i padri non sempre sono dei campioni di affetto, o, perlomeno, molto raramente raggiungono le vette di altruistico amore espresso dalle madri. Pertanto, vista dal nostro punto di vista iper-maternalista, tipicamente mammaliano, la partecipazione dei maschi alla cura della prole è qualcosa di raro e anomalo, un prodotto finale dell’evoluzione culturale. Questa scarsa attitudine maschile alla cura della prole è una caratteristica di gran parte del mondo animale. Gli uccelli, al contrario, rappresentano una notevole eccezione zoologica: la grandissima maggioranza delle specie note di uccelli è formata da maschi attivamente impegnati nella cura della prole. Addirittura, fenomeno che a noi può apparire aberrante, negli uccelli paleognati (struzzi, emù, casuari, tinamù, ecc...) le cure parentali sono esclusivamente appannaggio del padre, il quale, da solo, difende uova e piccoli, spesso generati da più femmine diverse, componenti del suo harem.

Quando comparve questo comportamento? La partecipazione del maschio alla cura della prole è un tratto unicamente ornitologico o può essere fatto risalire a qualche punto dell’evoluzione precedente gli uccelli? Inoltre, quale è la condizione ancestrale delle cure parentali degli uccelli: la cura biparentale (madre e padre assieme curano la prole), la maternale (solo la madre pratica cure), o la paternale (solo il padre pratica cure)?

In uno studio appena pubblicato su Science, Varricchio et al. (2008b) si sono posti queste domande, alle quali hanno dato una risposta che, oltre a evidenziare il livello di dettaglio raggiungibile dall’attuale paleontologia, rimarca un concetto che i lettori fissi di questo blog hanno incontrato più volte.

Varricchio et al. (2008b) partono dagli arcosauri attuali (uccelli e coccodrilli) per determinare se esista una correlazione tra taglia dell’animale e dimensione della covata (intesa come volume di uova presente nel nido). Nei coccodrilli le cure parentali sono esclusivamente maternali, mentre gli uccelli sono raggruppabili in tre gruppi etologici: i maternali, i paternali ed i biparentali. Questi gruppi mostrano differenti correlazioni tra dimensione dell’adulto e dimensione della covata, esprimibili matematicamente. In particolare, a parità di taglia adulta, le forme paternali hanno covate relativamente più grandi delle altre forme. Le curve ottenute per i quattro gruppi etologici (coccodrilli, che sono solo maternali; uccelli paternali; uccelli maternali; e uccelli biparentali) hanno permesso a Varricchio et al. (2008b) di determinare il più probabile modello etologico per quei dinosauri dei quali fosse nota la taglia adulta e la dimensione della covata.

I calcoli indicano che i maniraptoriani come Citipati, Oviraptor e Troodon, dei quali sono noti scheletri adulti morti sopra i propri nidi, risultano con valori di taglia e covata più in linea con il modello paternale degli uccelli rispetto agli altri modelli (il quale risulta il modello plausibile con una probabilità pari a 2-4 volte più alta rispetto agli altri). Questo risultato è in accordo con le numerose sinapomorfie riproduttive condivise tra questi maniraptoriani e i grandi uccelli attuali (nella microstruttura del guscio delle uova, nell’anatomia generale dello scheletro, nelle posture di cova e nei tassi di crescita), e mostra che almeno per Maniraptora, il comportamento riproduttivo era di tipo paternale: il maschio, da solo, si prendeva cura delle uova e, presumibilmente, dei giovani schiusi. In effetti, è probabile che gli scheletri fossilizzati sopra le uova di Oviraptor, Citipati e Troodon siano dei maschi: le analisi dell’istologia delle ossa di quegli esemplari non mostrano il tipico tessuto midollare associato alla produzione delle uova, che si sviluppa nelle ossa delle femmine degli uccelli che stanno deponendo uova e che è stato rinvenuto anche in scheletri di dinosauri (vedere post relativo). La famosa “Big Mama”, l’esemplare di Citipati trovato sul suo nido, andrebbe ribattezzato “Beauty Daddy”!

Attualmente, non possiamo essere sicuri su quale tipo di cure parentali esistesse in altri tipi di dinosauri trovati in associazione a nidi (come sauropodi, ornitopodi o tetanuri basali), dato che essi non condividono con gli uccelli le sinapomorfie riproduttive presenti nei maniraptoriani: pertanto, lo scenario più corretto che possiamo ipotizzare finora è che la condizione ancestrale di tutti i dinosauri sia quella maternale, presente nei coccodrilli, e che in un punto imprecisato della filogenesi posto tra la base di Dinosauria e quella di Maniraptora (probabilmente più vicino a quest’ultimo estremo), si sviluppò la cura di tipo paternale, basata su maschi, probabilmente poligami, che curavano e difendevano covate generate da più femmine. Tale comportamento si conservò nei primi uccelli e nei paleognati attuali: solo negli uccelli neognati si svilupparono comportamenti quali la costruzione di nidi su alberi e le cure biparentali di madre e padre.

Che conclusioni possiamo trarre?

Innanzitutto, questo scenario è in accordo col marcato grado di dimorfismo sessuale che si osserva spesso nei dinosauri. Credo che l’immagine di affettuose madri di oviraptoride che costruiscono il nido, così di moda da una decina d’anni, debba essere aggiornata: sono i maschi, bellicosi proprietari di harem, vistosamente crestati e colorati, che devono essere visti come gli autori dei nidi, mentre è possibile che le femmine non praticassero particolari cure verso le loro uova e piccoli. Al pari di una nidiata di struzzi, è probabile che per il primo anno di vita i giovani dinosauri, attivi e capaci di nutrirsi autonomamente, fossero sorvegliati e difesi dal padre fino al sopraggiungere della nuova stagione riproduttiva. Allora, come ho già descritto nel post relativo alla bonebed a Sinornithomimus (Varricchio et al., 2008a), è probabile che i giovani esemplari sopravvissuti all’immancabile carneficina dell’infanzia mesozoica si separassero dal padre, ora impegnato a riprodursi con le sue femmine e a costruire un nuovo nido, per aggregarsi alla schiera degli esemplari non ancora in età riproduttiva.

Questo scenario, in linea con i dati zoologici e paleontologici in nostro possesso, dimostra per l’ennesima volta che i dinosauri non sono delle versioni squamate dei mammiferi: che piaccia o meno, molti dei modelli ecologici ed etologici mammaliani a noi più cari non sono delle soddisfacenti interpretazioni dei dinosauri.

Parentesi genetica: negli uccelli, a differenza che in buona parte degli altri vertebrati, il sesso del nascituro è determinato dal gamete femminile, e non da quello maschile. Forse non esiste una relazione tra questi due fenomeni, ma trovo molto intrigante pensare che la comparsa di tale processo di determinazione sessuale possa essere la causa dell’evoluzione di cure paternali in Dinosauria, tramite un meccanismo di “guerra intersessuale”: il monopolio della determinazione sessuale in mano al sesso produttore delle uova, la femmina, potrebbe aver “imposto” al maschio di prendersi un onere di cure altrimenti non necessario per lui (generalmente “interessato” solamente a propagare il maggior numero di spermatozoi, per poi lasciare alla femmina l’eventuale compito di curare la prole).

Per le implicazioni fantascientifiche, vi rimando al prossimo post...


Varricchio D.J., Sereno P.C., Zhao X., Tan L., Wilson J.A., & Lyon, G.H. 2008a - Mud−trapped herd captures evidence of distinctive dinosaur sociality. Acta Palaeontologica Polonica 53 (4): 567–578.

Varricchio D.J., Moore J.R., Erickson G.M., Norell M.A., Jackson F.D. & Borkovski J.J., 2008b - Avian Parental Care had Dinosaur Origin. Science, 322: 1826-1828.

19 dicembre 2008

Coming Soon: I theropodi, padri modello!

Austroraptor, Atto Secondo: Unenlagiino o Troodontide?

Questo post è una aggiunta a quello scritto ieri: al quale vi rimando per apprezzare la novità di Austroraptor.
Ieri, nella giustificata euforia di commentare il nuovo paraviano Austroraptor, ho pubblicato il post basandomi esclusivamente su Novas et al. (2008), andando contro la mia prassi abituale di scrivere il post dopo aver immesso il nuovo taxon nella mia analisi. Premetto che buona parte delle considerazioni ecologiche fatte ieri non cambiano alla luce di eventuali modifiche tassonomiche: Austroraptor resta un plausibile paraviano gigante con adattamenti piscivori. Quello che può cambiare dall’immissione in Megamatrice è l’eventuale scenario filogenetico dentro Paraves. Ovvero, siamo concordi che Austroraptor è chiaramente un deinonychosauro basale... ma esattamente, cos’è? La somiglianza cranica con Buitreraptor e la collocazione patagonica farebbero pensare che sia un membro di Unenlaginae, il clade al quale è attribuito Buitreraptor. Tuttavia, l’elevato numero di denti, l’assenza di seghettatura, ed il rostro allungato sono condivisi anche con alcuni Troodontidae, in particolare Byronosaurus, del Cretacico Superiore della Mongolia. Inoltre, la presenza di una marcata asimmetria nel piede, con il quarto dito più robusto del secondo, è un carattere tipico dei Troodontidae. Quindi, non è da escludere immediatamente che Austroraptor possa essere un Troodontidae gigante patagonico. L’assenza di altri troodontidi patagonici non è di per sé un vincolo a questa ipotesi, così come la presenza solo in Laurasia di eventuali suoi parenti: anche i Mononykini, tipici teropodi Asiamericani del Cretacico Terminale, hanno i loro parenti più prossimi negli altri alvarezsauridi, noti principalmente nella Patagonia dell’inizio del Cretacico Superiore. Se accettiamo un interscambio faunistico tra alvarezsauridi patagonici e asiamericani durante il Cretacico Superiore, dobbiamo ammettere la possibilità anche di una migrazione nella direzione opposta, con i troodontidi asiatici che migrano in Patagonia. Questa ipotesi era già stata suggerita per Unquillosaurus, un possibile Dromeosaurinae immigrato dal Laurasia (nel caso non risulti grazie a nuovi dati che anch’esso sia un altro Unenlagiinae gigante).
Nel caso Austroraptor risultasse un Troodontidae, allora si potrebbe ipotizzare che abbia occupato la nicchia liberatasi dall’estinzione degli spinosauridi e, possibilmente, anche dall’estinzione degli unenlagiini (infatti, nel caso Austroraptor non fosse un Unenlagiinae, questo clade risulterebbe per ora ristretto alla prima parte del Cretacico Superiore).
Effettivamente, questo è proprio il risultato che produce Megamatrice: Austroraptor risulta un Troodontidae posto in posizione intermedia tra Sinusonasum ed il nodo comprendente Byronosaurus ed i troodontidi più derivati.
Tra i caratteri che accomunano Austroraptor ai troodontidi più che ai dromaeosauridi spiccano la riduzione in lunghezza ed in inserzioni muscolari dell’omero: se osservate il grafico 2c di Novas et al. (2008), noterete che Austroraptor ha il rapporto omero/femore più simile a quello dei troodontidi che a quello dei dromaeosauridi. Di fatto, modificando il grafico ammettendo che Austroraptor sia un troodontide, si ottiene uno scenario più parsimonioso. Ovviamente, si può invocare la convergenza derivante da un ritorno a condizioni più terricole, tuttavia, in base a quello che sappiamo, mi sembra più probabile che Austroraptor sia un Troodontidae patagonico, un immigrato Laurasiatico che fece molta fortuna in Argentina...
Essendo, come sempre, un’ipotesi, attendo eventuali nuovi dati per determinare quale dei due scenari sia più corretto: ripeto, l'analisi filogenetica, valutando la distribuzione completa di tutti i caratteri attualmente codificabili per Austroraptor, propende a collocarlo in Troodontidae: ciò non esclude che nuovi resti (in particolare del cinto pelvico, la zona più diagnostica per gli unenlagiini) possano produrre una nuova interpretazione.
PS: se qualcuno "accusa" la mia analisi filogenetica di essere "vincolata" alle mie ipotesi, e quindi di essere poco scientifica (nel metodo), beh, questo risultato per Austroraptor, tra i Troodontidi, non è per niente una mia imposizione, dato che, onestamente, prima di immetterlo nell'analisi, ero molto convinto che fosse un unenlagiino. Eppure, osservando tutti i caratteri (circa un centinaio quelli codificabili per Austroraptor) saltano fuori aspetti "troodontidi" che prima non avevo notato (confrontatelo sopra con il cranio di Byronosaurus): ad esempio l'ampiezza della barra interfenestrale mascellare, le dimensioni dei denti, o l'inclinazione del lacrimale (non si vede in Byronosaurus, ma è chiaro in Saurornithoides). L'ipotesi che sia un troodontidae, per ora, è solida... ma, ripeto, sempre suscettibile di revisione alla luce di nuovi dati.
Novas F.E., Pol D., Canale J.I., Porfiri J.D. & Calvo J.O., 2008 - A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proc. R. Soc. B doi:10.1098/rspb.2008.1554

18 dicembre 2008

Austroraptor: un dromeosauro "spinosauro-mimo" (Novas et al., 2008)

In paleontologia esiste una "legge ecologica" in base alla quale un evento di estinzione produce delle lacune ecologiche: queste verranno occupate dai sopravissuti, i quali, per convergenza adattativa, svilupperanno delle marcate somiglianze con i precedenti occupanti di tali lacune (o nicchie), pur non essendo necessariamente imparentati con loro.
La storia evolutiva del Cretacico Superiore della Patagonia è probabilmente il caso più interessante di questo fenomeno per quel che riguarda i theropodi.
Prima della crisi Cenomaniano-Turoniana, le faune sudamericane a theropodi di taglia medio-grande sono costituite da Spinosauroidi (Megaraptor, Irritator), Carcharodontosauridi e Abelisauridi "brachyrostri". Di questi tre gruppi, solo il terzo pare sopravvivere alla crisi Cenomaniano-Turoniana. Pertanto, è plausibile che a seguito di tale evento si siano liberate le nicchie ecologiche occupate da spinosauroidi e carcharodontosauridi (di qualunque tipo esse fossero, non mi interessa scendere per ora in quel dettaglio), pronte per essere rioccupate a patto che qualche gruppo tra i sopravvissuti fosse in grado di evolvere in quelle direzioni morfologiche.
La nicchia dei carcharodontosauridi potrebbe essere stata occupata, almeno in parte, da nuovi abelisauridi, i quali, disponendo già di numerosi caratteri simili ai carcharodontosauridi, si limitarono a sviluppare crani più allungati rispetto la condizione "brachyrostra": questa potrebbe essere una spiegazione della comparsa di abelisauridi tardo-cretacici con musi allungati, come Aucasaurus e Abelisaurus. Da notare, quest'ultimo è, assieme a Carnotaurus, il più grande abelisauride noto, ed è talmente simile nell'anatomia cranica ad un carcharontosauride, che per qualche tempo fu ritenuto membro di quest'ultimo gruppo. Abbiamo quindi visto che da un membro di un clade sopravvissuto si poté sviluppare un nuovo tipo di teropode simile per convergenza al gruppo estinto perché disponeva di caratteri anatomici simili, che poterono "facilmente" evolvere la convergenza.
E nel caso degli spinosauridi? Chi avrebbe potuto prendere il loro posto? Gli spinosauri sono caratterizzati da crani lunghi e bassi, e da numerosi denti conici privi di seghettatura. Queste caratteristiche erano presenti in un altro gruppo di teropodi patagonici dell'inizio del Cretacico Superiore, i dromaeosauridi unenlagiini (Buitreraptor). Quindi, non sarebbe bizzarro se gli unenlagiini, sopravvivendo alla crisi Cenomaniano-Turoniana, avessero sviluppato nel Cretacico Finale una forma gigante (per i loro standard), con un cranio straordinariamente simile a quello degli spinosauri.
Tutto il discorso che ho fatto sopra risulterebbe l'ennesima speculazione gratuita del sottoscritto, se non fosse che questo straordinario unenlagiino gigante con il cranio da spinosauride è stato pubblicato proprio questa settimana: Austroraptor cabazai Novas et al. (2008) dal Campaniano-Maastrichtiano dell'Argentina. Si tratta di uno dei più grandi dromaeosauridi noti, avente la stessa taglia di Achillobator. Il cranio è straordinariamente simile a quello spinosauridae, la dentatura pare un ibrido tra quella spinosaurina e quella baryonychina, e ciò è rimarcato da dettagli fini come l'angolazione del lacrimale e del postorbitale, nonché dalla presenza di scanalature longitudinali nei denti, un carattere noto solo negli spinosauri e nell'enigmatico coelurosauro patagonico Orkoraptor (anch'esso del tardo Cretacico: un altro possibile spinosauro-mimo?). E' chiaro che, qualunque fosse il regime alimentare spinosauride, Austroraptor aveva sviluppato adattamenti cranici analoghi: era perciò un dromaeosauride piscivoro? In ogni caso, a differenza di altri dromeosauridi basali, Austroraptor era un'animale prettamente terricolo: il rapporto omero/femore è il più ridotto tra i paraviali basali noti, e ricorda il processo di riduzione tipico degli uccelli non volatori. Non è improbabile che Austroraptor si comportasse come un marabù, od un becco a scarpa (Balaeniceps), che cacciano pesci e piccoli vertebrati terrestri utilizzando esclusivamente il lungo cranio. I dromaeosauridi basali più strettamente imparentati con Austroraptor sono piccoli taxa pennuti con lunghi arti anteriori, come Buitreraptor, Rahonavis e Microraptoria. Unenlagia è probabilmente una forma intermedia tra la condizione primitiva dei dromeosauridi, con adattamenti arboricoli-planatori, ed i predatori terricoli come Austroraptor. Un fenomeno analogo di "ritorno a terra" avviene, per convergenza, nell'altro gruppo di dromaeosauridi giganti con crani sviluppati, Dromaeosaurinae.

Ringrazio Lukas Panzarin per avermi inviato l'articolo.

Novas F.E., Pol D., Canale J.I., Porfiri J.D. & Calvo J.O., 2008 - A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proc. R. Soc. B doi:10.1098/rspb.2008.1554

Coming Soon: Austroraptor!

Finalmente è stato pubblicato! Per ora dico solo una cosa:
PS: grazie, Lukas!

17 dicembre 2008

Quanto poco sappiamo del Mesozoico... quanto (bellissimo) lavoro ci attende!

In questi giorni sono poco produttivo sul blog. Sono impegnato in alcuni studi su materiale africano che spero presto di pubblicare. La sensazione che emerge da questi lavori è che la nostra conoscenza delle faune africane mesozoiche è spaventosamente limitata. Conosciamo alcune formazioni, sparse a caso nel continente, fortemente condizionate dalle situazioni geologiche, climatiche, e, purtroppo, spesso, politiche. Queste formazioni sono spesso esse stesse un assemblaggio di resti disarticolati, di più animali, spesso attribuibili blandamente alle categorie tassonomiche istituite principalmente sulla base della ben più ricca fauna laurasiatica. Come ho scritto in precedenti post, molti taxa sono difficilmente inquadrabili, e finiscono con essere classificati come "forme basali di gruppi noti": il termine "basale", va sottolineato, non significa "primitivo", bensì esterno ai gruppi "derivati" cioè meglio definiti sulla base di ricche serie di apomorfie. Animali come Deltadromeus, Sigilmassasaurus, Kryptops, Nqwebasaurus, per non parlare dei taxa senza nome ma identificati sulla base di resti isolati, sono genuine peculiarità africane, forme specializzate, ma che non rientrano direttamente nelle linee note in Laurasia (o in Patagonia), pur essendo riconducibili a loro come remoti sister-group.
Moltissimo deve ancora essere estratto e studiato. Per ogni forma bizzarra che scopriamo si deve implicare, sulla base di una logica darwiniana, l'esistenza di una lunga linea di forme che la collegano alle grandi branche note di Theropoda: tale lunga linea significa nuovi esemplari, nuove morfologie, ancora sconosciute, ma nondimento plausibili.
Ci attendono molte scoperte entusiasmanti, alla quali spero di dare il mio piccolo contributo.

Come sempre... wait for the papers!

15 dicembre 2008

Eshanosaurus... il therizinosauro liassico?

L'esistenza del ceratosauro Berberosaurus nel Giurassico Inferiore (il Lias) implica, per definizione, l'esistenza nello stesso piano geologico di membri di Tetanurae. Come scritto altrove, attualmente, i più antichi resti di tetanuri sono di età medio-Giurassica. Inoltre, essi sono già riconducibili a sottogruppi relativamente derivati di tetanuri, ed implicano l'esistenza di un discreto grado di differenziazione tra i tetanuri medio-giurassici. Ciò, a sua volta, suggerisce, ma non implica necessariamente, un qualche grado di diversificazione tra i probabili tetanuri liassici.
Alcuni dinosauri liassici sono stati interpretati come membri delle principali linee di tetanuri, e dimostrerebbero che già all'inizio del Giurassico quel clade era ben differenziato. Due taxa, in particolare, sono stati citati spesso come prova dell'esistenza di numerose linee di Carnosauria e di Coelurosauria.
Il primo, Cryolophosaurus, fu interpretato da Sereno et al. (1996) come un Carnosauria (Allosauroidea secondo la loro tassonomia). Tuttavia, la recente descrizione dettagliata dell'animale dimostra che esso non è un carnosauro, bensì un membro del clade "dilophosauride", quindi un teropode basale (Smith et al., 2007). Tale posizione basale è maggiormente in accordo con l'età del fossile. Pertanto, finora non esistono prove di carnosauri liassici.
Il secondo, Eshanosaurus, è un frammento di mandibola proveniente dalla Formazione Lufeng, in Cina (Xu et al., 2001), attribuito a Therizinosauroidea. Se confermata, tale ipotesi implicherebbe l'esistenza nel Lias di quasi tutti i tipi di maniraptori, oltre a ornithomimosauri, tyrannosauroidi, compsognatidi, nonché carnosauri ed altri tetanuri basali, dei quali, come ho detto, non ne esiste traccia. L'ipotesi che Eshanosaurus sia un therizinosauro si basa su 11 caratteri presenti nel fossile, dei quali, tuttavia, almeno 10 sono ampiamente distribuiti tra gli ornitischi basali ed i sauropodomorfi di grado prosauropode (ricordo che i therizinosauri hanno, molto probabilmente per convergenza, un'anatomia cranica e dentale che ricorda prosauropodi e ornitischi). La stessa Formazione Lufeng presenta una ricca fauna a sauropodomorfi basali, quindi, non sarebbe improbabile attribuire lo stesso Eshanosaurus a Sauropodomorpha. Infine, la distribuzione dei caratteri "therizinosauri" presente in Eshanosaurus non è necessariamente quella primitiva attesa per un Therizinosauria basale, dato che il più basale dei therizinosauri "certi", Falcarius, mostra una morfologia differente da quella del fossile cinese. In conclusione, il mix anatomico-stratigrafico suggerisce che Eshanosaurus non sia un therizinosauro, né un theropode: probabilmente è un sauropodomorfo.
Pertanto, attualmente non esistono prove incontrovertibili dell'esistenza di linee derivate di tetanuri nel Lias.

Sereno P.C., Dutheil D.B., Iarochene M., Larsson H.C.E., Lyon G.H., Magwene P.M., Sidor C.A., Varricchio D.J., & Wilson J.A.- 1996. Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous
faunal differentiation.
Science 272: 986–991.
Smith N.D., Makovicky P.J., Hammer W.R. & Currie P.J. 2007. Osteology of
Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zoological Journal of the Linnean Society 151, 377–421.
Xu X., Zhao X. & Clark J.M.. 2001. A new therizinosaur from the Lower Jurassic Lufeng Formation of Yunnan, China. Journal of Vertebrate Paleontology 21:477–483.

12 dicembre 2008

La diversità dei teropodi del Cretacico medio Nordafricano

Questo breve post riassume i precedenti sui teropodi nordafricani. Come si vede, sebbene sia considerata relativamente più povera rispetto ad altre regioni, l’area nordafricana del Cretacico medio è molto ricca in disparità (intesa come diversità ad alti livelli tassonomici): ad esempio, sebbene le faune Asiamericane del Cretacico Superiore siano più famose e ricche in specie descritte, esse sono più povere in disparità, dato che comprendono solamente coelurosauri. A proposito di questi ultimi, ringrazio M. Mortimer per avermi segnalato alcuni errori di codifica nella mia analisi relativamente a Bahariasaurus: sulla base delle differenze nelle vertebre presacrali è probabile che non siano sinonimo con Sigilmassasaurus (ciò rimarca la ricchezza della componente coelurosauriana nordafricana). La carta geografica è tratta da Russell & Paesler (2003).


Russell D.A. & Paesler M.A., 2003 - Environments of Mid-Cretaceous Saharan dinosaurs. Cretaceous Research 24: 569–588.

11 dicembre 2008

Il Cacciatore di scorpioni

Nel 2006, di ritorno dalla loro partecipazione al Progetto Argendino, Simone Maganuco e Marco Auditore mi accennarono ad uno scheletro articolato di abelisauro che avevano visto, ancora in fase di preparazione, proveniente dalla stessa formazione di Ilokelesia. Successivamente, io e Simone abbiamo visionato alcune immagini di questo teropode (a questo proposito, ringrazio Juan Ingnacio Canale, del Museo Paleontológico “Ernesto Bachmann” de Villa El Chocón, in Argentina, che ci ha inviato le immagini) in relazione ad un articolo che stiamo terminando. Questa settimana la descrizione del teropode patagonico è stata pubblicata nella versione on-line di Naturwissenschaften. Sebbene provenga dalla stessa formazione di Ilokelesia, questo abelisauro ne è chiaramente distinguibile per le morfologie di quadrato e postorbitale, ed è stato attribuito ad un nuovo taxon, Skorpiovenator bustingorryi Canale, Scanferla, Agnolin & Novas, 2008.

Il nome, molto originale e suggestivo, richiama all’abbondante presenza di scorpioni nel sito dello scavo, a riprova che nel XXI secolo la paleontologia conserva ancora un minimo di rischio...

Skorpiovenator è un abelisauride di media taglia (circa 6m di lunghezza) del Cenomaniano-Turoniano, caratterizzato da una curiosa combinazione di caratteri primitivi, in particolare nel cranio (ad esempio, conserva un ampio contatto mascellare-lacrimale dorsalmente alla fossa antorbitale, ed ha un numero di denti mascellari più alto che negli altri abelisauri) e derivati con numerose somiglianze con Ekrixinatosaurus ed Ilokelesia. Il cranio e la colonna vertebrale (ad eccezione della metà distale della coda) sono articolati e ben conservati, sebbene ancora non completamente preparati. L’arto anteriore è poco conservato, mentre quello posteriore è quasi completo.

Un aspetto particolare della sua anatomia è la forma del cranio. Il mascellare e lo jugale hanno rami ventrali particolarmente alti e robusti, il postorbitale e lo squamoso sono inclinati caudoventralmente, ed il ramo suborbitale del postorbitale è espanso al punto che quasi contatta lo jugale, chiudendo ventralmente l’orbita. Parte di questi caratteri è legata al potenziamento della dinamica del morso, ed allo scarico delle forze derivanti. Forse è solo un’impressione, ma sembra che questo teropode abbia occhi e narici relativamente alti sul cranio (non dico altro...). Una volta preparato completamente, sarà interessante valutarlo tridimensionalmente.

Canale et al. (2008) propongono un’analisi filogenetica dei ceratosauri per determinare le affinità di questo teropode. Una decina dei 113 caratteri che usano sono inediti, e questo è particolarmente utile per aumentare le risoluzione di quel gruppo. Nondimeno, sono alquanto dubbioso sul risultato della loro analisi: essa pone Skorpiovenator assieme a Ekrixinatosaurus e Ilokelesia, i quali formano un clade sudamericano assieme a Carnotaurini, che battezzano Brachyrostra. In base alla definizione proposta per tale clade, Brachyrostra esclude Majungasaurus.

Per verificare la plausibilità della loro analisi, ho incluso Skorpiovenator ed i nuovi caratteri usati da Canale et al. (2008) in Megamatrice, modificando alcuni precedenti caratteri per adattarli a quelli di questo studio. Faccio notare che Megamatrice comprende molti più taxa e caratteri utili per risolvere le relazioni dei ceratosauri rispetto allo studio di Canale et al. (2008), in quanto comprende anche taxa come Kryptops, Xenotarsosaurus e Rajasaurus, oltre che numerosi caratteri delle analisi di Sereno et al. (2004) e Carrano & Sampson (2008) assenti nell’analisi di Canale et al. (2008). Il risultato è differente: Skorpiovenator e Ekrixinatosaurus potrebbero essere esterni a Brachyrostra, dato che formano una clade in politomia con Abelisaurus, Majungasaurus e gli altri membri di Brachyrostra. Lo scenario biogeografico suggerito da questo risultato è più elaborato di quello di Canale et al. (2008), il quale ipotizzerebbe una provincia “sudamericana” popolata dai brachyrostri, distinta dal resto di Gondwana (ipotesi che, come notano Casale et al., 2008, non parrebbe avere sostegno dalla distribuzione degli altri vertebrati gondwaniani). In entrambe le analisi, risulta che Ekrixinatosaurus è il parente più prossimo del cacciatore di scorpioni. A sostegno del risultato di Megamatrice, l’ipotesi che Skorpiovenator sia un abelisauro più basale è più in linea con le plesiomorfie presenti nel suo cranio.

La dentatura di Skorpiovenator è particolarmente interessante, dato che presenta alcune somiglianze con i carcharodontosauridi. Questo fatto pone dei dubbi sull’attribuzione di denti isolati gondwaniani con morfologia “carcharodontosauride” agli allosauroidi, in particolare per i ritrovamenti della fine del Cretacico, citati a sostegno della sopravvivenza dei carcharodontosauridi dopo la “crisi” del Cenomaniano-Turoniano. Dato che l’unico scheletro allosauroide gondwaniano noto nel post-turoniano è Aerosteon (il quale non presenta denti “tipicamente carcharodontosauridi”) è possibile che denti isolati di tipo “carcharodontosauride” di quelle età appartengano ad abelisauri prossimi a Skorpiovenator.


Canale J.I., Scanferla C.A., Agnolin F.L. & Novas F.E., 2008 - New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods. Naturwissenschaften, DOI 10.1007/s00114-008-0487-4.

Carrano M.T. & Sampson S.D., 2008 - The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). J Syst Paleontol 6:183–236.

Sereno P.C., Wilson J.A. & Conrad J.L., 2004 - New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous. Proc R Soc Lond (B) 271:1325–1330.

09 dicembre 2008

Coming Soon: un nuovo abelisauro patagonico dal nome pungente...

Misteriosi Giganti del Sahara - Quinta Puntata: Gigantoraptor africani?

Questo nuovo post sui teropodi giganti del Cretacico Medio Nordafricano è stato indotto da due commenti nel post su Spinosaurus B della settimana scorsa. Prima di parlare di possibili maniraptori giganti africani, risponderò brevemente alle loro domande (vedere commenti al post su Spinosaurus B).

1 - La mia interpretazione dell’illustrazione delle presacrali dell’olotipo di Bahariasaurus è che esse siano moderatamente opistocoeliche. La presacrale in fig.13 di Stromer (1934) mostra una marcata opistocoelia. Ad ogni modo, nella mia analisi il taxon è codificato polimorfico per la presenza di presacrali craniali moderatamente opistocoeliche vs fortemente opistocoeliche. Ho aggiunto alcune codifiche e un nuovo carattere all’analisi filogenetica: lo strict consensus dell’analisi con tutti i 303 OTUs, dal quale ho rimosso a posteriori i taxa molto frammentari con l’opzione PRUNE di PAUP, produce questo risultato: Sigilmassasaurus e Bahariasaurus restano sister-groups tra i coelurosauri basali (il loro nodo è diagnosticato senza ambiguità dalla presenza di diapofisi dorsali aventi la base che si prolunga nella metà prossimolaterale delle prezygapofisi), e hanno Ornitholestes come loro immediato sister-group, seguito da Tyrannoraptora e da Compsognathidae. Il nome del gruppo (Ornitholestes + (Sigilmassasaurus + Bahariasaurus)) è Bahariasauridae Stromer, 1934, che ha priorità su Ornitholestinae Paul e Sigilmassasauridae Russell. Bahariasauridae è diagnosticato da centri presacrali craniali moderatamente opistocoelici, da prominenti ipoapofisi cervicodorsali e (con DELTRAN) da centri cervicali reniformi in vista craniale. Dato interessante, che si ricollega all’ipotesi di Russell sulla possibile dimensione ridotta della testa di Sigilmassasaurus, Ornitholestes ha un cranio relativamente corto rispetto al femore (lunghezza cranio/ lunghezza femore = 0.6).

Curiosità, usando l’opzione CONSTRAINT di PAUP, se si impone un gruppo monofiletico formato dalla parte appendicolare di Spinosaurus B (femore distale e tibia) con Bahariasaurus e Sigilmassasaurus, si ottiene una topologia di 7 steps più lunga dell’albero descritto sopra, nella quale Bahariasauridae (senza Ornitholestes) è interno a Torvosauridae.

2 - La dimensione relativa del canale neurale sembra ridursi allometricamente con la taglia: di fatto, ci aspettiamo che taxa di maggiori dimensioni abbiano (a parità di tutte le altre condizioni) un canale neurale più ridotto rispetto al centro vertebrale. Inoltre, nei teropodi con gli arti anteriori funzionalmente più sviluppati (almeno per quel che possiamo dedurre dai fossili, ad esempio, Baryonychinae, Megaraptor, Alvarezsauridae, Aves), il canale neurale delle dorsali craniali è relativamente sviluppato: ciò è interpretato con lo sviluppo dell’innervazione deputata alla mobilità dell’arto anteriore (che non coincide necessariamente con un allungamento dell’arto, come dimostrano gli alvarezsauridi, che hanno arti ridotti ma specializzati ad una funzione probabilmente legata alla mirmecofagia). Pertanto, la dimensione relativa del canale neurale nelle dorsali è legata a due fattori: riduce con la taglia e aumenta con il grado di funzionalità dell’arto anteriore. A questo proposito, è interessante confrontare Sigilmassasaurus con due teropodi di taglia paragonabile alla sua, Allosaurus e Carnotaurus, e con un teropode gigante, Spinosaurus.

Sigilmassasaurus ha un canale neurale ridotto, comparabile a Carnotaurus (che ha arti anteriori funzionalmente atrofici), mentre Spinosaurus, pur essendo molto più grande, ha un forame comparabile ad Allosaurus (e indica che quel teropode aveva arti sviluppati come negli altri spinosauridi). Tuttavia, è interessante osservare che nei therizinosauroidi il canale neurale delle dorsali cranili sia relativamente ridotto rispetto al centro vertebrale: è possibile che il regime alimentare erbivoro non richiedesse una particolare complessità motoria dei loro arti anteriori (a differenza dei teropodi predatori, che utilizzano l’arto anteriore nella cattura e manipolazione di una preda attiva). Quindi, penso che la riduzione del canale neurale può indicare riduzione della funzionalità motoria ma non necessariamente una riduzione nella taglia dell’arto anteriore.

Se l’ipotesi che ho proposto sulle posizioni filetiche di Bahariasaurus e Sigilmassasaurus saranno confermate da futuri ritrovamenti, risulterà che il Nordafrica del Cretacico Medio fu abitato da una schiera inattesa di coelurosauri di grande taglia (Deltadromeus fu inizialmente interpretato come un coelurosauro gigante, ma attualmente è più plausibile la sua attribuzione a Ceratosauria). Esistono altre prove dell’esistenza di coelurosauri giganti nordafricani? Tra i numerosi resti isolati descritti da Russell (1996) spicca un unguale della mano (NMC 41977), lungo circa una ventina di cm. La morfologia, bassa ed allungata, differisce da quella dei grandi tetanuri basali gondwaniani (spinosauroidi e allosauroidi), e ricorda in maniera marcata quella di alcuni coelurosauri laurasiatici tardo-cretacici, gli oviraptorosauri e i therizinosauroidi. In particolare, spicca la presenza di un marcato processo prossimodorsale per l’inserzione degli estensori della falange (asterisco rosso nella figura): questo processo è noto solamente all’interno di Maniraptora, ed è particolarmente prominente in alcuni Therizinosauria e Oviraptorosauria. Lo sviluppo di questo processo osseo nella falange terminale della mano, noto solo nei celurosauri, è probabilmente legato al fatto che questo gruppo, unico tra i teropodi, ha una ridotta capacità di estendere le falangi intermedie delle mani.

NMC 41977 dimostra l’esistenza di un therizinosauro (o di un oviraptorosauro gigante) in Africa? In effetti, la somiglianza con gli unguali della mano di alcuni oviraptorosauri come Chirostenotes e Elmisaurus è così forte che viene subito in mente Gigantoraptor: se così fosse, usando Chirostenotes come riferimento, l’animale a cui appartiene NMC 41977 sarebbe grande circa l’80% dell’olotipo di Gigantoraptor. Purtroppo, finora non esistono prove certe dell’esistenza di alcuno di questi gruppi di teropodi in Gondwana: ad esempio, una cervicale del Maastrichtiano attribuita da Frankfurt & Chiappe (1999) a Oviraptorosauria è molto probabilmente di Noasaurus (Agnolin & Martinelli, 2007).

Forse la somiglianza con quei gruppi è solo una convergenza: l’unguale sarebbe quindi la prova dell’esistenza di una linea di coelurosauri gondwaniani finora sconosciuti, che acquisirono indipendentemente la morfologia unguale di oviraptorosauri e therizinosauri? Erano proprio i Bahariasauridi? In effetti, sia in Nordafrica (Russell, 1996) che in Sudamerica (Novas et al., 2005) esistono altri unguali di forma simile a NMC 41977, sebbene di taglia più “normale”, comparabile con quella di Ornitholestes...

Come sempre, solo futuri ritrovamenti potranno risolvere l’enigma.


Agnolin F.L. & Martinelli A.G., 2007 - Did oviraptorosaurs (Dinosauria; Theropoda) inhabit Argentina? Cretaceous Research 28: 785-790.

Frankfurt, N.G., Chiappe, L.M., 1999. A possible oviraptorosaur from the Late Cretaceous of Northwestern Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology 19, 101-105.

Novas F.E., Borges Ribeiro L.C. & de Souza Carvalho I., 2005 - Maniraptoran theropod ungual from the Marilia Formation (Upper Cretaceous), Brazil. Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s. 7(1): 31-35.

Russell, D. A., 1996 - Isolated dinosaur bones from the middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco. Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, Série 4 18:349–402.

Misteriosi Giganti del Sahara - Quarta Puntata: tutti pazzi per Spinosaurus!

Alcuni dei miei lettori probabilmente sono rimasti delusi dal precedente post: forse si aspettavano news su nuovi resti di Spinosaurus, ed invece si sono ritrovati l’ennesimo post borioso dedicato a qualche oscuro teropode frammentario, probabilmente molto più speculativo che reale. In realtà, volendo dirla tutta, anche Spinosaurus è un oscuro teropode frammentario, probabilmente più speculativo che reale. In particolare, Spinosaurus ha acquisito notorietà proprio per un aspetto altamente speculativo, che eclissa ingiustamente quei pochi dati sicuri di cui disponiamo: le sue precise dimensioni. Se uno dei miei lettori è contemporaneamente uno psicologo ed un appassionato di teropodi, probabilmente interpreterà l’ossessione per le dimensioni dei grandi teropodi tipica di noi paleontologi e paleontofili maschi come una forma sublimata di paranoia fallica... ma non divaghiamo in argomenti penosi (mi spiace per i non-italiani, ma l’ultima battuta sarà impossibile da rendere col traduttore di Google...).
Anch’io voglio aggregarmi al carrozzone degli estimatori delle taglie forti, e vi proporrò la mia personale ricostruzione di Spinosaurus aegyptiacus.
Com’è mia prassi, spiegherò come sono giunto a questa stima, così che eventuali critici possano avere dati per argomentare le loro obiezioni.
Ho ricostruito la serie vertebrale di Spinosaurus basandomi sull’olotipo (Stromer, 1915). Nel far ciò, ho apportato alcune modifiche alle identificazioni di tali vertebre. Come accennato in precedenti post, le vertebre caudali attribuite da Stromer (1915) sono probabilmente di ornitopode: pertanto, non sono state incluse nella ricostruzione.
Se si esclude una dorsale craniale e la cervicale anteriore, le restanti vertebre dorsali illustrate sono danneggiate e non mostrano bene i contatti tra arco neurale e centro: ciò pone dei dubbi su alcune delle associazioni arco neurale - centro proposte da Stromer (1915). D’ora in avanti, i numeri che citerò si riferiranno alla numerazione delle figure illustrate in Stromer (1915). In particolare, l’arco con la spina più alta (la n°6) probabilmente non articolava con il centro n°6. Questo ultimo è marcatamente opistocelico: ciò implica che era una dorsale intermedia o anteriore. Tuttavia, la spina neurale n°6 è troppo alta rispetto alle altre spine dorsali anteriori (quelle n°17,18,19) per essere prossima a loro. Inoltre, le spine n°17,18,19 sono inclinate cranialmente, mentre la spina n°6 è inclinata leggermente caudalmente. Conclusione, la spina n°6 non può essere una dorsale anteriore. L’ipotesi più plausibile per collocarla, sia “esteticamente” che biomeccanicamente, è considerare che le spine neurali fossero inclinate seguendo le linee di scarico delle forze muscolari e gravitazionali, le quali, in un bipede, convergono sull’arto posteriore. Di conseguenza, l’inclinazione delle spine neurali doveva essere craniale nelle dorsali craniali e tendere a verticale in direzione delle vertebre sacrali. Seguendo questo trend, ci aspetteremmo di vedere una spina neurale inclinata caudalmente in una vertebra caudale. Perciò, la spina n°6 è interpretabile come una spina neurale caudale prossimale. Ne consegue che le spine neurali più alte dovevano appartenere al sacro (nota bene: a differenza delle dorsali anteriori e della caudale, le spine neurali dorsali intermedie illustrate sono frammentarie, e mancano dell’apice).
Questa interpretazione differisce da quella proposta da Sereno et al. (1998), i quali affermano che Suchomimus è distinguibile da Spinosaurus (tra le altre caratteristiche) anche per avere il punto di massima altezza delle spine neurali a livello del sacro, mentre Spinosaurus, secondo loro (e Stromer) dovrebbe averlo a livello della zona dorsale. La nuova interpretazione per Spinosaurus è, a mio avviso, più sensata sia dal punto di vista biomeccanico che filogenetico, poiché risponde alle esigenze meccaniche di un bipede e segue il trend tipico di tutti i teropodi con spine neurali allungate.
La serie di Stromer comprende due cervicali. Sebbene Rauhut (2003, vedere il primo post sui giganti del Sahara), basandosi sulla marcata differenza nell’altezza delle spine neurali, ponga dei dubbi sul fatto che queste cervicali siano delle stessa specie a cui appartengono le dorsali, la sua obiezione è falsificata dall’esistenza di taxa aventi spine cervicali basse assieme a spine dorsali allungate (Ouranosaurus, alcuni Lambeosaurinae, Hindricotherium, Bison). Perciò, fintanto che non verrà scoperto un esemplare articolato di Spinosaurus che smentirà questa interpretazione, non ci sono forti obiezioni all’associazione delle cervicali con le dorsali illustrate da Stromer (1915). Una delle due cervicali è chiaramente l’asse (la seconda cervicale), mentre l’altra pare un’intermedia, forse la sesta cervicale.
Basandomi sulla ricostruzione del cranio di Spinosaurus proposta da Dal Sasso et al. (2005), ho articolato un cranio avente la dimensione adatta per vertebre cervicali di quella taglia. Il cranio non è diretto orizzontalmente, bensì è inclinato rostroventralmente: come ho spiegato in un precedente post, sulla base della peculiare morfologia cranio-dentale degli spinosauri, ritengo che questa sia la postura “di default” e di foraggiamento. Questa ipotesi potrà essere falsificata/verificata da futuri esemplari, analizzando l’orecchio interno (in particolare determinando l’inclinazione dei canali semicircolari), analogamente a quanto fatto con altri dinosauri (Sanders & Smith, 2006; Sereno et al., 2007). Successivamente, ho sovrimposto questa serie cranio-vertebre ad una sagoma di Suchomimus, modificandola per comprendere al suo interno le spine neurali. Utilizzando l’altezza della spina neurale più alta (1,65m) come riferimento, ottengo che l’olotipo di Spinosaurus era lungo circa 12m. Sulla base delle differenze nella dentatura mascellare e dentale, Dal Sasso et al. (2005) fanno notare che l’esemplare di Milano ha probabilmente un cranio lungo circa 6/5 di quello olotipico, sebbene tale differenza è probabilmente allometrica e non si ripercuote necessariamente sulle dimensioni totali. Usando le dimensioni del rostro conservato a Milano per stimare le dimensioni della mia ricostruzione, risulta un animale lungo 14,4m (assumendo un rostro lungo 120% dell'olotipo) e 13,2m (assumendo un rostro lungo circa 110% dell'olotipo).
Dimensioni massime di Spinosaurus basate sull'estrapolazione di 120% per l'esemplare milanese.
Pertanto, con tutte le limitazioni implicite in questo genere di procedure, e con la consapevolezza che qualsiasi misurazione basata su esemplari frammentari è suscettibile di modifica, questa è la mia stima della taglia adulta di Spinosaurus.
*In ogni caso, come scrissi in un vecchio post a proposito delle stime di taglia estrapolabili da ossa craniche, questa stima va presa con estrema cautela.
Dal Sasso, Maganuco, Buffetaut & Mendez, 2005 - New Information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities. Journal of Vertebrate paleontology 25(4):888–896.
Sanders & Smith. 2005 - The endocranium of the theropod dinosaur Ceratosaurus studied with computed tomography. Acta Palaeontologica Polonica 50 (3): 601–616.
Sereno, Beck, Dutheuil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, G. P. Wilson & J. A. Wilson. 1998 - A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids. Science 282:1298–1302.
Sereno, Wilson, Witmer, Whitlock, Maga, et al. 2007 - Structural Extremes in a Cretaceous Dinosaur. PLoS ONE 2(11): e1230.doi:10.1371/journal.pone.0001230.
Stromer, 1915 - Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Bahariye-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropodes Spinosaurus aegyptiacus nov. Gen., nov. Spec. Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Physikalische Klasse, München 28:1–28.

05 dicembre 2008

Misteriosi Giganti del Sahara - Terza Puntata: L'Enigma di "Spinosaurus B"

Questo post è stato introdotto da un’illustrazione volutamente provocatoria...
Le informazioni paleoambientali del Nordafrica nel Cretacico medio ci descrivono un ambiente particolarmente caldo ed arido, caratterizzato da precipitazioni intense e violente, concentrate in brevissimi episodi di tempeste tropicali intervallati da lunghi periodi secchi. Un ambiente ostile per i vivi e inclemente per i morti. Le violente alluvioni che si abbattevano sull’arida piattaforma nordafricana devono essere la principale causa dell’assenza di scheletri completi ed articolati, nonché, purtroppo, della tendenza all’accumulo caotico di ossa di più animali, spesso di specie distinte. Come ho accennato nei precedenti post sui giganti nordafricani, le associazioni ossee finiscono per essere basate più sulla taglia e sulla forma delle ossa, piuttosto che sulla reale unità anatomica e tassonomica dei resti. Abbiamo visto che assieme ai resti pelvici e vertebrali di Bahariasaurus ingens sono presenti resti appartenenti a più individui, probabilmente non congenerici, e che l’olotipo di Spinosaurus aegyptiacus presenta almeno una caudale che non è di teropode. In questo post parlerò di un altro (assemblaggio di ossa di) dinosauro nordafricano descritto da Stromer, un animale enigmatico al quale non è stato dato un nome specifico, bensì, una lettera.
Nella stessa pubblicazione che istituisce Bahariasaurus, Stromer (1934) descrive un insieme di ossa (alcune vertebre cervicali e caudali, frammenti di bacino, un femore, tibia e alcune falangi, tutti catalogati come “Skelettfunde Nr. 1922 X 45”) al quale dà il nome di “Spinosaurus B”. Nelle intenzioni di Stromer, questi resti dovevano rappresentare un teropode prossimo a Spinosaurus, ma distinto per la morfologia cervicale. Come il resto della collezione dei dinosauri di Stromer, anche Spinosaurus B fu distrutto durante la Seconda Guerra Mondiale, pertanto, oggi resta solamente la pubblicazione di tali resti.
Cos’è Spinosaurus B?
L’opinione unanime è che esso sia una chimera di differenti specie di dinosauri nordafricani del Cenomaniano. Quali specie? Questa domanda è particolarmente difficile da risolvere, dato che è possibile che buona parte delle specie cenomaniane istituite da resti nordafricani sia formata da altre chimere. In particolare, le vertebre caudali di Spinosaurus B sono più simili a quelle di un Ouranosaurus che ad un teropode (Novas, 2005b). Analogamente, l’unguale illustrato da Stromer è simile ad altri unguali rinvenuti in Nordafrica (Novas et al., 2005a) i quali, secondo me, non sono di teropode. Pertanto, gli unici resti di teropode in Spinosaurus B sono la cervicale, il femore e la tibia.
La questione della vertebra cervicale è particolarmente complessa.
Sereno et al. (1996) e Brusatte & Sereno (2007) attribuiscono quella morfologia di vertebra cervicale a Carcharodontosaurus, principalmente basandosi su alcune similitudini con Acrocanthosaurus. Al contrario, Russell (1996) e Novas et al. (2005a,b) ritengono che quella morfologia sia molto differente da quella dei carcharodontosauridi patagonici, e che sia più probabile attribuirla ad un nuovo taxon, non necessariamente imparentato con i carcharodontosauridi, battezzato Sigilmassasaurus (Russell, 1996).
Attualmente, la mia opinione è più in linea con quella di Russell (1996) e Novas et al. (2005b). Sebbene l’olotipo di Carcharodontosaurus comprenda sia resti cranici e cervicali, la loro associazione è dubbia, e difatti, da allora non è mai stato rinvenuto un resto articolato comprendente resti cranici di Carcharodontosaurus assieme a cervicali di Spinosaurus B. In ogni caso, la cervicale di Carcharodontosaurus descritta nell’olotipo, per quanto ampia, non mostra la marcata compressione dorsoventrale dei centri presente solo nella vertebra di Spinosaurus B ed in Sigilmassasaurus. Sigilmassasaurus inoltre presenta una combinazione di caratteri differente da quella di Acrocanthosaurus e dei carcharodontosauridi patagonici, (marcata curvatura del collo, contro la ridotta condizione dei carcharodontosauridi; assenza di pleurocoeli multipli nelle cervicali; assenza di marcate epipofisi). Quindi, io sono propenso a separare Sigilmassasaurus da Carcharodontosaurus.
I resti appendicolari (femore e tibia) di Spinosaurus B sono chiaramente di un grande neoteropode, con un mix di tratti ceratosauri e neotetanuri che potrebbe rappresentare un nuovo taxon.
Appare quindi evidente che Spinosaurus B è una chimera, comprendente una cervicale di Sigilmassasaurus, caudali e falangi di un possibile ornitopode e resti appendicolari di un teropode di grande taglia. Tale teropode è anch’esso Sigilmassasaurus? Dato che l’olotipo di questo teropode è basato su vertebre presacrali (Russell, 1996), attualmente l’unica possibile prova di un’affinità con i resti appendicolari di Spinosaurus B è un test filogenetico. Pertanto, ho inserito in Megamatrice Sigilmassasaurus, oltre ad un OTU basato sui resti appendicolari di Spinosaurus B (distinto da Sigilmassasaurus), ho modificato Carcharodontosaurus (escludendo per le sue codifiche le vertebre di Sigilmassasaurus, contra Sereno et al., 1996), ed ho reimmesso Bahariasaurus in matrice (l’avevo escluso provvisoriamente dall’analisi per via della sua estrema frammentarietà). 

L'analisi colloca Bahariasaurus con Deltadromeus e Elaphrosaurus e suggerisce quindi una possibile sinonimia tra i primi due giganti simpatrici.
E Sigilmassasaurus? Per ora non posso parlare... ;-)

Brusatte & Sereno, 2007. A new species of Carcharodontosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology. 27(4), 902-916.
Novas, Dalla Vecchia & Pais, 2005a. Theropod pedal unguals from the Late Cretaceous (Cenomanian) of Morocco, Africa. Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s.. 7(2), 167-175.
Novas, de Valais, Vickers-Rich & Rich, 2005b. A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids. Naturwissenschaften.Russell, 1996. Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco. Bulletin du Museum national d'Histoire naturelle (4e se'r.) 18: 349-402.
Sereno, Dutheil, Iarochene, Larsson, Lyon, Magwene, Sidor, Varricchio and Wilson, 1996. Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation. Science 272: 986-991.
Stromer, 1934. Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltierreste der Baharîje-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria. Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-Nat. Abt., (n. s.) 22 1-79, 3 pls.