31 gennaio 2012

L'attrazione del lungo ramo nei theropodi

Se c'è un ambito dove le dimensioni contano è sicuramente quello delle analisi filogenetiche. Un fenomeno ricorrente nelle analisi (e in particolare nella storia delle analisi sui theropodi dal 1990 ad oggi) è quello dell'attrazione del ramo lungo (abbreviato ARL, traduzione letterale di Long Branch Attraction, di cui potete avere una lunga revisione in Bergsten 2005).
L'ARL è l'associazione di due taxa o cladi in un'analisi filogenetica, associazione che risulta essere un artefatto dell'analisi stessa, che ha unito due forme molto simili ma che successivamente sono risultate non essere imparentate. Il termine "attrazione del ramo lungo" deriva dal fatto che questo legame è prodotto da una delle due linee evolutive la quale, dato il gran numero di apomorfie che la caratterizzano, agisce da attrattore di un'altra linea, attrazione dovuta più per la mera quantità di caratteri (casualmente) simili che per reale affinità derivante da discendenza comune.
Questo discorso teorico è probabilmente poco chiaro, ma penso che con alcuni esempi reali dal passato recente tutto si chiarirà.

Metornithes (1993)
Perle et al. (1993) istituirono un bizzarro uccello non volatore dal Cretacico Superiore della Mongolia, Mononychus (poi ribattezzato Mononykus in quanto l'altro nome era già occupato da un insetto), ed instituirono il clade Metornithes, comprendente Mononykus e gli uccelli derivati suoi parenti. L'interpretazione iniziale di Mononykus, e poi degli interi alvarezsauridi, come uccelli basali, derivava principalmente dal fatto che le analisi usate includevano pochi coelurosauri non aviali, ma anche da un ARL tra Mononykus e gli uccelli derivati, i quali condividono caratteri derivati come l'apertura della barra postorbitale, numerose caratteristiche del neurocranio, l'assenza di iposfeni presacrali, la riduzione della fibula e la marcata opistopubia. Tuttavia, con la scoperta di nuovi alvarezsauridi basali, è emerso che tali somiglianze erano convergenze, dato che quei caratteri non sono presenti negli alvarezsauridi più basali di Mononykus (come Patagonykus) e che l'affinità con gli uccelli era un ARL dovuta alla mancanza di alvarezsauridi basali, che non "spezzavano" il Ramo Lungo. (All'ultim Meeting SVP sembra che alcuni abbiano riesumato qualcosa di questa vecchia diatriba).

Bullatosauria (1994)
Holtz (1994) pubblicò un'analisi nella quale Troodontidae e Ornithomimosauria erano strettamente imparentati in un nuovo clade, Bullatosauria. Le caratteristiche che accomunavano i due gruppi erano la presenza di capsule parasfenoidi espanse (bullae), un'estesa pneumatizzazione del neurocranio e l'arctometatarso. Tuttavia, scoperte successive, come Sinovenator, privo di bulleae parasfenoidi e arctometatarso, hanno mostrato che Bullatosauria era un caso di ARL dovuta al fatto che i troodontidi derivati assomigliano agli ornithomimosauri molto più di quanto accada ai troodonti basali, e quindi, in assenza di questi ultimi nelle analisi, "vinceva" la somiglianza con gli ornithomimosauri.
Prima della scoperta di Sinovenator, Troodontidae era una Ramo Lungo, perché conteneva solo le forme derivate (ramo lungo vuol dire che dalla sua origine in poi si conoscevano solo le forme derivate, che quindi sono "in fondo" alla linea, la quale quindi risulta "lunga").
Aggiunta: Mickey Mortimer mi fa notare che Bullatosauria in Holtz (1994) è influenzato più dalle errate codifiche che dal ARL: una discussione più articolata del tema è presente qui e qui.

Megaraptor megalosauroide (2008)
Nella prima analisi in cui fu incluso, Magaraptor risultò un magalosauroide affine agli spinosauridi. Le unicità anatomiche di Megaraptor lo rendevano un Ramo Lungo che attirò a sé l'unico clade simile, Spinosauridae. La successiva identificazione di altre forme simili a Megaraptor (i Megaraptora Australovenator, Aerosteon e Orkoraptor) spezzò il lungo ramo di Megaraptor in varie linee evolutive più corte di Megaraptora, e annullò l'attrazione con Spinosauridae in favore di uno status in Carcharodontosauria.


Concludendo, l'ARL in Theropoda è influenzata da:
-alta omoplasia tra i theropodi, che permette l'esistenza di posizioni alternative per un taxon diverse tra loro per piccole differenze di steps.
-esistenza di taxa molto apomorfici e frammentari, che agiscono da Rami Lunghi.
-la mancanza dei rappresentanti basali dei Rami Lunghi, la cui presenza spezzerebbe il Ramo indebolendone le capacità attrattive.


Bibliografia: 
Bergsten, J. (2005): A review of long-branch attraction. Cladistics 21(2): 163-193.
A. Perle, M. A. Norell, L. M. Chiappe and J. M. Clark. 1993. Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia. Nature 362:623-626.
T. R. Holtz. 1994. The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics. Journal of Paleontology 68(5):1100-1117.
 N. D. Smith, P. J. Makovicky, F. L. Agnolín, M. D. Ezcurra, D. F. Pais and S. W. Salisbury. 2008. A Megaraptor-like theropod (Dinosauria: Tetanurae) in Australia: support for faunal exchange across eastern and western Gondwana in the mid-Cretaceous. Proceedings of the Royal Society of London B 275:2085-2093
 R. B. J. Benson, M. T. Carrano, and S. L. Brusatte. 2010. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften 97:71-78

30 gennaio 2012

Cosa determina Megamatrice (e, in generale, ogni analisi filogenetica) e quanto poco spesso si sa

Questo post nasce riflettendo su una breve discussione facebookiana relativa a cosa può essere ricavato da Megamatrice. Penso sia un tema importante e spesso frainteso anche da chi si dichiara interessato (anche solo superficialmente) a questi temi.
Tutto nasce dall'affermazione altrui che Megamatrice ricostruisca le parentele ma non sia utile per sapere altri aspetti della "vita" dell'animale. Senza entrare nel merito di cosa sia la "vita" di un fossile e di come si possa conoscerla in modo scientifico, mi soffermo sull'altra questione indotta da quelle parole.
A differenza di quanto affermi la frase a cui alludevo sopra, Megamatrice aiuta molto a capire i theropodi di ieri, non solo le loro parentele.
Per comprendere questa frase che a qualcuno sembrerà incomprensibile, saliamo sulle spalle di un gigante della biologia del XX secolo, Theodosius Dobzhansky. Un articolo famosissimo di Dobzhansky (1973) spiegava agli insegnati di scienze americani come nulla di ciò che era argomento della biologia avesse senso se non alla luce della teoria evolutiva darwiniana. L'anatomia, il comportamento, la fisiologia, la distribuzione geografica, il record fossile, ogni aspetto degli esseri viventi, infatti, è spiegabile in modo coerente solamente alla luce dell'evoluzione.

A questo punto, è necessario capire cos'è questa evoluzione che i biologi devono conoscere per avere il sistema di riferimento di ogni cosa che studiano. L'evoluzione non è un'astratta affermazione di "A discende da B", ma è un sistema di collegamenti temporali elaborati dai dati disponibili (anatomia, genetica, ecc...) sulla base di due assunti darwiniani, ovvero, (a) la discendenza comune e (b) l'evoluzione come discendenza con modificazioni. La combinazione di questi due concetti è alla base della sistematica filogenetica, il metodo che gli evoluzionisti usano per ricostruire l'evoluzione. Il risultato dell'analisi filogenetica ha vari livelli di profondità concettuale.

1° livello. Le relazioni di parentela.
Il primo e più immediato livello delle analisi filogenetiche, quello che tutti conoscono, è quello delle relazioni di parentela. La filogenesi stabilisce se la specie A è più imparentata con la sepcie B o con la specie C. Ad esempio, le analisi filogenetiche indicano che Tyrannosaurus rex è più imparentato con Passer domesticus che con Allosaurus fragilis.

2° livello. La distribuzione dei caratteri.
Il secondo livello deriva dalla distribuzione dei caratteri derivata dalle parentele (e, a sua volta, alla base delle parentele). Se la specie A è più vicina alla specie B che alla C, allora i caratteri che uniscono A e B sono comparsi evolutivamente dopo di quelli in comune tra A e C. Ciò, pertanto, introduce la STORIA nella filogenesi: la sequenza delle trasformazioni evolutive. Ad esempio, siccome i carnosauri come Allosaurus sono più lontani dagli uccelli rispetto a Tyrannosaurus, le caratteristiche in comune tra uccelli e carnosauri (ad esempio, una coda distalmente rigida e la presenza di solo 3 dita funzionali nella mano) sono comparse prima di quelle condivise con Tyrannosaurus (ad esempio, il metatarso compatto ed allungato, la riduzione del caudofemorale). Conoscere la sequenza evolutiva ci permette di scartare certi scenari evolutivi rispetto ad altri. Ad esempio, siccome anche gli oviraptorosauri hanno le penne come i paaviani, l'origine delle penne non è legata all'origine di adattamenti arboricoli nei paraviani.

3° livello. L'infererenza filogenetica.
Il terzo livello è il meno noto, ma probabilmente il più profondo, perché permette di stabilire qualche aspetto di fenomeni di cui, per ora, non abbiamo prove dirette. Quindi, si tratta di uno strumento potentissimo per una disciplina come la paleontologia dove moltissimo dei fenomeni è privo di prove dirette.
Se una specie fossile è all'interno di un gruppo ai cui 2 estremi (esterno e interno) ha forme note anche per parti non ossse (parti molli, comportamento, ecc..) è possibile utilizzare le specie di cui si conosce qualcosa "in più delle ossa" per stabilire anche qualcosa della specie di cui si conoscono solo le ossa. Si chiama "phylogenetic bracketing", o, come dico io in italiano, "inferenza filogenetica".
Ad esempio, non conosciamo come nidificasse Velociraptor. Tuttavia, conosciamo come nidificavano oviraptoridi e molti uccelli basali di oggi (tinamiformi, struzzi e galliformi). Sulla base delle caratterostiche condivise da oviraptoridi e uccelli possiamo stabilire quali siano le più probabili caratteristiche nidificatorie di Velociraptor sulla base dei dati attuali. Ciò, quindi, permette di determinare con una buona stima delle caratteristiche altrimenti sconosciute.
Un altro esempio: la muscolatura di Tyrannosaurus può essere dedotta solo in parte dal suo scheletro, dato che le aree di inserzione spesso sono ambigue e non è chiaro quale muscolo si attaccasse in un determinato punto rispetto ad un altro. Tuttavia, siccome Tyrannosaurus è interno al gruppo composto da coccodrilli e uccelli, è possibile usare le strutture muscolari in comune tra uccelli e coccodrilli per stabilire con vari gradi di sicurezza quali muscoli fossero presenti e in quali posizioni. Questo non sarebbe possibile senza l'inquadramento filogenetico di Tyrannosaurus, e, quindi, senza la filogenesi.

Concludendo, nulla ha senso nella biologia (e nella paleontologia) se non alla luce dell'evoluzione. Ma siccome l'evoluzione ha senso solo come struttura filogenetica dedotta dai dati, allora nulla in biologia e paleontologia ha senso se non alla luce della struttura filogenetica.
Ed è così che ragionano i paleontologi di oggi. Essi devono sempre inquadrare il fenomeno che studiano alla luce della struttura filogenetica. Non farlo significa tornare all'epoca delle "storie proprio così" in cui ognuno costruiva il proprio modello evolutivo sulla base di ingiustificate "storie" plausibili ma non testabili.


Bibliografia:
Dobzhansky T. 1973, "Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution", American Biology Teacher, 35:  125-129.

27 gennaio 2012

Impegni e nuovi studi


In questo periodo ho poco tempo per scrivere post. Ho appena terminato la preparazione dell'articolo sul cranio fossile che vi mostrai un mese fa. E da martedì sto preparando tutto il necessario per la descrizione del materiale della foto qui sopra.
I più attenti hanno riconosciuto i resti come quelli di un sauropode. Si tratta del mio primo studio in quel clade di saurischi. Lo studio è appena agli inizi, quindi preferisco non parlarne.
Dico solo che è il più grande animale che io abbia mai studiato.
I risultati, in futuro, anche qui su Theropoda!

19 gennaio 2012

Dinosauri in Carne e Ossa IV

Vi segnalo il sito di Geomodel per avere tutte le informazioni sulla prossima edizione di Dinosauri in Carne e Ossa, dal 1 marzo al 2 settembre presso il Museo di Storia Naturale di Firenze.
Io sono stato parte integrante del team della precedente edizione, a Pavia, mentre in questa nuova avventura fiorentina mi limiterò a qualche visita, sicuramente per l'inaugurazione.
Non mancate!

14 gennaio 2012

I Theropodomorfi

Un adulto di Strathiotosuchus attacca un giovane titanosauro (Opera di M. Oliveira)
Per molti, gli spinosauridi sono theropodi che imitano i coccodrilli (il nome stesso "Suchomimus" significa ciò).
Dato che per il grande pubblico i theropodi sono molto più famosi dei coccodrilli, temo che pochi dei miei lettori sanno che esistono dei coccodrilli che imitano i theropodi, dei veri e propri "theropodomorfi", i Baurusuchidae.

13 gennaio 2012

Dà una mano a Majungasaurus e uno schiaffo a Limusaurus

Cinto pettorale e braccio di Majungasaurus (modificato da Burch e Carrano 2012)
Burch e Carrano (2012) descrivono gli ultimi resti che mancavano per completare lo scheletro di Majungasaurus crenatissimus: l'arto anteriore. Ciò rende Majungasaurus uno dei theropodi meglio conosciuti, assieme ad Allosaurus e Tyrannosaurus.
Tra i resti, per la prima volta in Ceratosauria, la furcula (Ceratosauria era l'ultimo gruppo di Theropoda che ancora non aveva fornito questo osso). 
Nella struttura generale, il braccio di Majungasaurus ricorda più Carnotaurus che Aucasaurus. Ciò potrebbe avere implicazioni sulle relazioni filogenetiche dentro Abelisauridae (Megamatrice sta elaborando).
Tra le caratteristiche significative, la mano di Majungasaurus presenta falangi nel primo e nel quarto dito della mano: ciò dimostra un grado di riduzione minore di Limusaurus, il quale, quindi, deve essere considerato una forma di specializzazione dentro Ceratosauria e non mostrare la condizione primitiva di Averostra. Ciò, se non era già evidente, indebolisce fortemente l'ipotesi di chi considera la formula falangeale di Tetanurae come II-III-IV.

Bibliografia:
Sara H. Burch & Matthew T. Carrano (2012): An articulated pectoral girdle and forelimb of the abelisaurid theropod Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar, Journal of Vertebrate Paleontology, 32: 1-16.

09 gennaio 2012

Amphicoelias fragillimus è un Rebbachisauridae?

Amphicoelias fragillimus è uno dei dinosauri più enigmatici e controversi della storia.
Questo taxon, basato su un singolo arco neurale di una dorsale di un enorme sauropode (Cope 1878) andato perduto, viene citato sovente come il potenziale dinosauro massimo. Io stesso non ho resistito in passato a tentare di stimare le dimensioni di questo sauropode, che secondo Carpenter (2006) avrebbe potuto raggiungere quasi 60 metri di lunghezza. 
Sia la mia che quella di Carpenter, che altre, stime sulle dimensioni del fantomatico gigantesco animale partono dall'assunzione di base che esso sia un Diplodocidae. Tuttavia, tale assunzione deve essere dimostrata su basi filogenetiche e non solo meramente su somiglianze la cui polaritù nell'albero dei sauropodi non è chiarita.
In breve, è necessario immettere A. fragillimus in una filogenesi per poter dire che è un diplodocide (e di conseguenza dire che è un super-diplodocide).
La mia affermazione non è peregrina: già Cope e Mook (1921), gli ultimi a menzionare la vertebra del supergigante ed i primi a notare che essa fosse scomparsa dalle collezioni di Cope, notarono che le caratteristiche dell'arco di A. fragillimus erano differenti dalla specie-tipo di Amphicoelias, A. altus (di dimensioni "normali" per un diplodocide). Tali differenze potrebbero essere ben più significative di una mera differenziazione di specie dentro lo stesso genere? 
Per tentare di dare una risposta, ho immesso quel poco che si sa di A. fragillimus nell'analisi filogenetica dei diplodocoidi di Withlock (2011).
Il risultato, data la frammentarietà di A. fragillimus, è poco risoluto. L'animale risulta sì un diplodocoide, ma in un'ampia politomia che comprende Haplocanthosaurus, Amphicoelias altus ed i rebbachisauridi basali. Notare che A. fragillimus non risulta in Diplodocoidae (idem Amphicoelias altus già dall'analisi originale)! Quindi, usare Diplodocus come base per le stime di A. fragillimus perde di giustificazione, e varrebbe né più né meno che Nigersaurus. Il fatto che anche A. altus sia in questa politomia indica che per ora non si può scartare l'ipotesi che A. fragillimus sia effettivamente un Amphicoelias. Tuttavia, tale ipotesi, come mostra l'albero, non è l'unica possibile per spiegare la morfologia del misteriorso sauropode. In particolare è molto interessante il fatto che tra le altrernative ugualmente parsimoniose, ci sia un possibile status da Rebbachisauridae basale. In effetti, A. fragillimus ed i Rebbachisauridae condividono un grado estremo di laminazione dell'arco neurale. Possibile, quindi che A. fragillimus non fosse un grande diplodocide, bensì un grande rebbachisauride?
Ammettiamo per un attimo che ciò sia corretto, ciò potrebbe spiegare una delle caratteristiche più strane dei rebbachisauridi, proprio la loro marcata laminazione vertebrale. In generale, il grado di laminazione aumenta con l'aumento delle dimensioni del sauropode (ed infatti A. fragillimus prende il suo nome "fragilissimo" dal grado estremo di laminazione coerenti con le sue grandi dimensioni). I rebbachisauridi violano questa "legge" dato che hanno dimensioni medio-piccole per essere sauropodi. Quindi, ci si è domandati quale meccanismo alternativo all'aumento delle dimensioni generò le ampie laminazioni dei Rebbachisauridae. Tuttavia, se i rebbachisauridi discendenssero da sauropodi giganti, le loro laminazioni sarebbero solamente un'eredità dei loro antenati giganti, un carattere evolutosi durante la fase di gigantismo e poi conservato quando divennero "nani".

Ovviamente, questo post è solo una provocazione. A. fragillimus è un enigma anche solo per stabilire se sia davvero esistito e quali dimensioni abbia avuto. Tuttavia, se non fu un diplodocidae ma una forma più basale, forse sarà necessario rivedere al ribasso le sue enormi stime.

Bibliografia:

Carpenter, 2006. Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus Cope, 1878. In Foster, J.R. and Lucas, S. G., eds., Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36.
Cope, E.D., 1878. A new species of Amphicoelias: American Naturalist, v.12, p. 563-565.
Osborn, H.F. and Mook, C. C., 1921. Camarasaurus, Amphicoelias and other sauropods of Cope: Memoirs of the American Museum of Natural History NS, v. 3 (3), p. 249-387.
 Whitlock, J. (2011). A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda). Zoological Journal of the Linnean Society 161: 872–915.

2012, more than just Maya's prophecy

Il 2012 non sarà la fine del mondo. Non occorre un esperto in culture precolombiane, un astrofisico o un veggente per dire ciò. Basta il buon senso. E anche se mi sbagliassi, cosa che dubito altamente, nessuno resterebbe qui a farmi la paternale...
Dal canto mio, il 2012 sarà un anno molto avvincente dal punto di vista delle mie ricerche.
A metà dell'anno uscirà un articolo di cui sono coautore dedicato ad un gruppo di vertebrati molto noto tra i paleontologi ma del tutto ignoto ai profani.
Nel frattempo, ho in programma alcuni studi, che forse vedranno la pubblicazione entro la fine dell'anno.
Oltre ad occuparmi dei miei gruppi preferiti, theropodi e coccodrilli, mi avventurerò per la prima volta sull'altro lato del mondo saurischio. Tornando ai theropodi, sarò coautore in un articolo molto interessante su un gruppo tra i più amati. A quanto so, sarò il primo italiano a pubblicare qualcosa di quel gruppo.
Infine, tornerò negli abissi della paleoItalia, ingaggiato per qualcosa di veramente spettacolare.

Ovviamente, per conoscere tutto ciò, dovete restare lettori fedeli di Theropoda!

06 gennaio 2012

Off-Topic. il mio primo romanzo!

Perdonerete lo svergognato auto-riferimento.
Per coloro che fossero interessati a leggere il mio primo romanzo (nel quale i theropodi non ci sono... almeno esplicitamente), vi suggerisco di leggere il nuovo post Ultrazionale, o visitare direttamente la pagina di Amazon.

05 gennaio 2012

Paleontologia bottom-up e paleontologia top-down

Esiste una ricca tradizione alla quale io cerco di non aggregarmi, che chiamo "paleontologia top-down" la quale parte da un'idea (indipendentemente dal fatto che abbia evidenze a suo sostegno) e scende nella realtà per cercare prove a suo sostegno. 
Esempi di questa concezione paleontologica sono tutte le ipotesi ammissibili ma non testabili sui dinosauri, ad esempio in che modo si corteggiassero, in che stagione si accoppiassero, le strategie di caccia, in che modo vocalizzassero, ecc...
Io preferisco una paleontologia opposta, detta "bottom-up", che parte dal basso, dai fatti, dalle evidenze, e cerca di spiegare quelle evidenze. Pertanto, io cerco di capire perché un fossile si è fossilizzato in quel modo, l'anatomia delle ossa presenti e delle strutture molli presenti o deducibili dall'inferenza filogenetica dai marcatori nelle ossa, la filogenesi del fossile sulla base delle evidenze note, la dieta sulla base delle tracce di pasto o dalla struttura della dentatura. 
Può sembrare la stessa materia, ma c'è un'enorme differenza tra le due paleontologie.
Spesso, purtroppo, il pubblico conosce o si appassiona solamente alla prima delle due (altrimenti non mi spiegherei perché la nursery di Allosaurus o i Triceratops in cerchio difensivo siano più citati dell'arctometatarso e della tafonomia della Cleveland Lloyd Quarry), mentre snobba o semplicemente ignora la seconda (sebbene sia più importante).

Labrosaurus ferox, nomen dubium, omen certum

Dentale olotipico di Labrosaurus ferox (Marsh 1884)
La perdita parziale o totale della dentatura è un fenomeno evolutosi numerose volte in Theropoda, in particolare in Maniraptoriformes. Tuttavia, non sempre l'assenza di denti implica fenomeni tanto ampi. Il primo caso documentato di tale fenomeno nei theropodi risale al 1884, ed è poco noto, data la sua bizzarria. Infatti, si tratta di un grande theropode predatore, Labrosaurus ferox (Marsh 1884), una nuova specie di un genere istituito da Marsh cinque anni prima su resti postcraniali. L'olotipo di Labrosaurus ferox, un dentale sinistro, risultava unico tra i dinosauri noti allora per presentare la parte anteriore priva di denti, una bizzarra curvatura anteriore con una profonda concavità dorsale, ed una ampia curvatura del margine posteroventrale.
Il resto della mandibila presneta alveoli poco conservati ma senza più i denti in situ, segno che in vita solamente la parte più anteriore della mandibola era senza denti. Effettivamente una tale combinazione di caratteri pareva unica e inusuale per un grande theropode, apparentemente predatore.
Hay (1908) ristudiò il dentale di Labrosaurus ferox, e mise in discussione l'attribuzione a Labrosaurus (taxon istituito sui resti privi di cranio e quindi impossibili da comparare direttamente con il dentale per stabilire l'appartenenza allo stesso genere). Una preparazione del reperto permise di identificare un dente in fase di eruzione nella zona posteriore del dentale. Hay (1908) concluse che le differenze con i grandi theropodi dal Giurassico Superiore nordamericano noti (Allosaurus e Ceratosaurus) erano tali da giustificare una famiglia distinta di theropode. 
Gilmore (19290) rivalutò l'esemplare e giunse ad una conclusione radicale rispetto agli studi precedenti. Egli notò che le peculiarità del dentale di Labrosaurus ferox erano così marcate da apparire anormali. Egli suggerì pertanto che l'esemplare fosse patologico, un individuo deforme, e cha tale patologia fosse il risultato della rimarginazione di una profonda ferita alla mandibola, che provocò la perdita dei denti più anteriori.
Nota tassonomica, da allora, Labrosaurus è considerato un sinonimo di Allosaurus.
Cosa possa aver provocato la malformazione del dentale dell'individuo di "Labrosaurus ferox" è incerto. Considerando la generale bellicosità dei theropodi, è plausibile che essa sia il risultato di uno scontro violento con un altro grande animale, forse un altro theropode. La deformità dell'osso suggerisce che esso sia ricresciuto nonostante la ferita, e che quindi l'evento che provocò la malformazione deve essere avvenuto in un'età in cui l'animale era ancora in crescita, probabilmente durante la fase di crescita molto rapida ("adolescenza") durante la quale i theropodi aumentavano rapidamente di dimensione e spesso cambiavano di forma e proporzioni nel cranio.
Può sembrare incredibile che un animale soggetto ad una tale mutilazione in ambiente naturale possa sopravvivere senza cure mediche o assistenza. Ciò ha a volte indotto alcuni a interpretare questi fatti come prova di una qualche socialità tra questi animali che avrebbe aumentato le probabilità di sopravvivenza. Tuttavia, tale interpretazione pecca di antropocentrismo: Homo sapiens è un animale fortemente dipendente dal suo gruppo e dalla sua tecnologia. Ciò non è le norma tra gli altri animali, in particolare tra i rettili. I coccodrilli dimostrano una grande capacità di resistenza alle ferite e alle mutilazioni, e spesso riescono a sopravvivere a menomazioni, ferite e mutilazioni che porterebbero rapidamente un uomo alla morte per setticemia (Webb e Messel 1977). Pertanto, è plausibile che una analoga capacità di resistenza fosse presente nei dinosauri. Per quanto menomano nella parte anteriore del dentale, l'esemplare citato prima aveva comunque il resto della mandibola funzionante, ed in un animale che usava anche gli arti anteriori per la predazione e non necessitava di masticazione, un simile handicap poteva non essere fatale.

Bibliografia:
Hay, OP. (1908). On certain genera of carnivorous dinosaurs, with special reference to Ceratosaurus nasicornis (Marsh). Proceedings of the United States National Museum 35:351366
Gilmore, CW. (1920). Osteology of the carnivorous dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus. Bulletin of the United States National Museum 110: 1–159.
Marsh, OC. (1884). Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part VIII. American Journal of Science, Series 3 27: 329–340.
Webb GJW, H Messel. 1977. Abnormalities and injuries in the estuarine crocodile, Crocodylus porosus. Aust. Wildl. Res. 4: 311-319.

04 gennaio 2012

Dromaeosauridae è una classe o una famiglia?


Confrontate questi 4 insiemi:

(uomo)
(gatto, lince, tigre, leone, giaguaro, leopardo)
(cavallo, asino, zebra)
(mucca, antilope, gazzella, orice, bufalo, cudu, pecora, stambecco, muflone, alcelafo, gnu)

A parte il fatto che tutti e 4 contengono mammiferi euteri, cosa altro li accomunerebbe? Niente: essi differiscono per numero di specie, dimensioni, ecologia, abitudini. Eppure, nella zoologia tradizionale i 4 gruppi citati sono “simili”: sono “famiglie”: Hominidae, Felidae, Equidae, Bovidae.
Concordo che questi 4 gruppi siano “naturali”, in quanto formati da specie affini. Di fatto, i 4 gruppi sono monofiletici (i membri del gruppo sono più imparentati tra loro che con i membri degli altri gruppi). Ma perché chiamarli tutti “famiglie”? Cos'è una famiglia? Cosa la definisce? Perché il quarto gruppo, chiaramente più ampio degli altri, non dovrebbe essere “qualcosa” di più grande gerarchicamente (una “superfamiglia”)? Dopo tutto, se osservate i membri dei 4 gruppi, ne comparate le dimensioni, forme ed ecologie, converrete che la diverità in Bovidae è maggiore di quella in Felidae, che è maggiore di quella in Equidae, che è maggiore che in Hominidae.
La sola risposta che un'indagine razionale di questo problema produce è che i quattro gruppi non hanno nulla che giustifichi il loro essere “famiglie”, e che la “famiglia”, così come le altre categorie tassonomiche (“sottofamiglia”, “superfamiglia”, “ordine”, “classe”, ecc...) non hanno alcun senso oggettivo, ma sono solo categorie arbitrarie e fittizie, condizionate dal grado di raffinatezza o grossolanità di chi istituì tali categorie. I nomi “Bovidae”, “Equidae”, “Felidae” ed “Hominidae” restano utili in quanto nomi di entità naturali, ma non esiste alcun motivo razionale per cui debbano tutti terminare in “-idae” e non invece in “-oidea”, “-ia”, “-patratrak”, se non la tradizione e l'abitudine.
Pertanto, chiedersi perché Dromaeosauridae non si chiami invece “Dromaeosauroidea” o “Dromaeosauria” in quanto sister taxon della "Classe Aves" è futile e non implica un motivo reale sottostante. Quando nacque, il nome “Dromaeosauridae” indicava qualcosa che si credeva di “rango familiare”, un concetto privo di senso reale ma imposto dal sistema paradigmatico nel quale la tassonomia del tempo era immersa. E lo stesso vale per Aves, che non è una classe ne più ne meno che una famiglia*. Per quel che importano sia le categorie che i suffissi ad esse ancorati nella tradizione, il nome di un gruppo monofiletico può non avere nemmeno un suffisso tradizionale (come accade ad esempio con “Avialae”, Maniraptora” e “Tetanurae”), e comunque conservare un senso.
Non a caso, chiedersi se “Tetanurae” sia un ordine, un sottordine, un infra-para-sub-meta-nano-parvo-filum, è totalmente privo di senso. E se è così per nomi privi di suffissi tradizionali, allora è privo di senso anche per i nomi con suffissi tradizionali.
Manteniamo ed usiamo i nomi creati nel paradigma categoriale Linneano, ma liberiamoli dall'assurdità logica di criteri privi di senso, sia evolutivo che operativo (infatti, come si può stabilire che l'insieme X di specie N è una famiglia/ordine/classe? Non si può perché è insensata la stessa domanda).

*Qualcuno potrebbe obiettare che avendo 10000 specie, Aves è più logico considerarlo una classe che una famiglia. Tuttavia, la "famiglia" Curculionidae ha circa 30000 specie, e la "classe" Gingkoina ha 1 sola specie.

02 gennaio 2012

Theropoda Blog 2011 - In breve

Nel 2011, Theropoda.blogspot ha ricevuto 369103 visite.
Il mese con la maggiore affluenza è stato gennaio, seguito da ottobre; il minore febbraio (ciò probabilmente perché è il mese più corto).
I post che hanno riscosso il maggior successo tra i visitatori sono stati:
III posto: il primo post della serie su MPM 2594, un esemplare di Carcharodontosauridae che è stato il mio principale studio scientifico in ambito theropodologico nel 2011. 11 luglio.
II posto: Il post promozionale di Dinosauri in Carne e Ossa. Spero che ciò, nel suo piccolo, abbia contribuito al meritato successo della mostra ideata dall'amico Simone Maganuco. 4 febbraio.
I posto: Il secondo episodio su TerraNova (in breve, Carnotamarrus) a dimostrazione che le mie analisi e revisioni della paleontologia pop scuscitano interesse e curiosità. 26 luglio.

Cosa riserverà il 2012? 
Da parte mia, nuovi studi, non solo sui theropodi...